Jdi na obsah Jdi na menu
 


dva

1.         Vysvětlete podstatu homologických a homoplastických (konvergentních) znaků. Uveďte  příklady těchto znaků u strunatců a obratlovců.

Homologické jsou ty znaky, které byly zděděny od společného předka a vyskytují se proto u několika blízce příbuzných OTU. Homoplazické jsou ty znaky, které také sdílí několik OTU, ale nevznikly z jediného předka. Obvykle jde o znaky vzniklé v důsledku podobných selekčních tlaků prostředí, způsobu života apod. Existují ale i případy, které jsou hraniční. Například znaky, které sice sdílí spousta příbuzných taxonů, ale zřejmě nebyly přítomny u společného předka (bránice amniot, choany dvojdyšných a rhipidistií). Homologické jsou třeba plíce tetrapodů s plynovým měchýřem paprskoploutvích a plicními vaky dvojdyšných či latimérií, ledviny všech strunatců apod. Homoplazické jsou šupiny ryb a plazů, čelisti u savců a primitivních strunatců, bránice savců a krokodýlů, Henleova klička savců a ptáků apod.    

 

2.         Vysvětlete podstatu plesiomorfních a apomorfních znaků a popište jejich význam pro fylogenetickou analýzu. Uveďte  příklady těchto znaků u strunatců a obratlovců.

Ve fylogenetice se snažíme rozpoznat a porovnávat homologické znaky. Přitom je důležité určit primitivní znaky (pleziomorfie) a znaky odvozené (apomorfie). Pokud dané taxony sdílí určité neměnné starobylé znaky, mluvíme o synpleziomorfiích. Sdíleným apomorfním říkáme synapomorfie. Unikátní znaky pouze jediné OTU nazýváme autapomorfie. Pro fylogenetickou analýzu mají význam pouze synapomorfie (novinky určité skupiny organismů, tedy sdílené alespoň u 2 OTU). Nezajímá nás tedy to, co je stejné, ani to, co je jen v 1 případě jiné. Fylogenetickou informaci nese to, co je různé, ale nabývá stejné hodnoty alespoň u 2 OTU. Apomorfií strunatců je třeba struna hřbetní, pleziomorfií obratlovců (Craniata) je tedy také struna hřbetní, dále třeba endostyl apod. Naopak apomorfií obratlovců například lebka, kostní tkáň apod. 

 

3.         Definujte monofyletické, polyfyletické a parafyletické taxony. Uveďte příklady takových taxonů u strunatců a obratlovců.

Monofyletické jsou ty skupiny, které obsahují společného předka a všechny jeho potomky, například australští vačnatci. Taxony, které neobsahují všechny potomky daného předka, nazýváme parafyletické (plazi, ještěři, sumky, američtí vačnatci, sudokopytníci). Pokud vymezíme skupinu zahrnující OTU vzniklé z různých předků, jde o polyfyletický taxon (zřejmě Parareptilia, neboť želvy nemají asi primárně anapsidní lebku).

4.         Definujte kmenové a korunové skupiny, uveďte jejich příklady ve fylogenezi obratlovců.

Korunová skupina je množina OTU, která zahrnuje obvykle zejména žijící druhy a je odvozená. Kromě toho ale známe i řadu již vymřelých linií (tzv. kmenových skupin taxonu), které leží blíž této korunové skupině, než skupinám jiným, nesdílí ale důležité synapomorfie, neboť se v době existence těchto linií teprve utvářely a akumulovaly. Vzhledem k tomu, že kmenové skupiny mají veliký význam pro pochopení průběhu evoluce, definujeme někdy tzv. panmonophylum (kmenový taxon), který zahrnuje jak korunovou skupinu, tak její skupiny kmenové. Například Ostracodermi jako kmenová skupina čelistnatců (korunová skupina).

 

5.         Vysvětlete podstatu molekulárních hodin a uveďte příklady využití této metody u strunatců a obratlovců.

Kumulace neutrálních mutací v průběhu fylogeneze může sloužit jako molekulární hodiny dovolující biologům datovat jednotlivé události fylogeneze. Potřebujeme znát genetickou vzdálenost mezi zkoumanými OTU a jejich substituční rychlost. Tuto rychlost odhadujeme z fosílií, ze známé doby jejich divergence a jejich nynější genetické vzdálenosti. Používá se například vznik savců a ptáků, oddělení kytovců od sudokopytníků, vznik vyšších primátů. Při využívání molekulárních hodin ve fylogenetice je nutno brát v úvahu, že se rychlost jejich chodu liší pro jednotlivé geny, jednotlivé taxony a dokonce se mění pro stejný gen a stejný taxon v průběhu času. Různé geny u stejného organismu se vyvíjejí různou rychlostí a to i v případě, že do analýzy zahrneme výhradně selekčně neutrální znaky. Výhodné je proto používat v analýze několik různých genů. Hlavním nedostatkem molekulárních hodin jsou příliš široké intervaly spolehlivosti při datování jednotlivých událostí kladogeneze. Závažným problémem při využívání molekulárních hodin jsou právě i ony zmiňované obtíže s jejich kalibrací. Molekulárními hodinami odhadujeme například vznik strunatců (vychází do prekambria), vznik člověka (Homo) apod.

 

6.         Charakterizujte fylogenetické postavení strunatců v živočišném systému.

Strunatci (Chordata) patří mezi Deuterostomia (druhoústé) spolu s polostrunatci (Hemichordata), ostnokožci (Echinodermata) a mlžojedy (Xenoturbellida). Zatímco dříve se myslelo, že strunatci musí být odvozenou skupinou druhoústých, dnes mají podporu spíše hlasy, že jsou strunatci bazální Deuterostomia. Deuterostomia pak představují vedle lophotrochozoí a ecdysozoí jednu ze 3 hlavních skupin bilaterií, v rámci bilaterií mají Deuterostomia bazální postavení. Dnes je znám i mitochondriální genom mlžojedů, který ukazuje spíše na to, že bazální postavení v rámci druhoústých mají právě mlžojedi. Toto řešení by bylo logičtější, neboť se mlžojedi nápadně podobají praploštěnkám (Acoelomorpha), které jsou zřejmě nejbližšími příbuznými bilaterií.

 

7.         Hlavní apomorfní znaky druhoústých.

Tradičně se hovořilo o trojdílném těle, enterocoelii, bilaterálním (radiálním) rýhování a druhotném vzniku ústního otvoru. Dnes se ve světle víry v bazální postavení strunatců spíše hovoří o žaberních štěrbinách (ostnokožci je ztratili), endogenních svalových kyselinách, které jsou důležité pro vnitrobuněčnou komunikaci, popřípadě i mezerových spojích (ty mají i žebernatky, zřejmě konvergence).

 

 

8.         Charakterizujte fylogenetické postavení strunatců v rámci druhoústých.

Viz otázka 6, fylogram níže.

 

 

9.         Vyjmenujte hlavní apomorfní znaky strunatců.

Vnitřní kostra, jejímž základem je chorda dorsalis vznikající z endodermu; neurální trubice zakládající se z neurální ploténky; postanální ocas; hypofýza; endostyl (endokrinní žláza na trávení potravy, u obratlovců z ní vznikla štítná žláza). Dále dorzoventrální inverze a obrovská role epigenetických procesů v ontogenezi (i když u kopinatce ještě ne).

 

10.       Předkové strunatců ve fosilním záznamu, jejich časové zařazení do geologických epoch.

Z období kambrijské exploze známe druhy Yunnanozoon, Haikouella. Yunnanozoon je považován za nejstaršího strunatce, který měl chordu až do hlavy, metamerické svalstvo, žaberní oblouky i gonády. Zřejmě neměl ještě klasické srdce. Představuje tedy linii zřejmě blízkou kopinatcům. Hlavní štěpení strunatců tedy zřejmě proběhlo nejpozději na počátku kambria. Někteří autoři se pokoušejí nalézt spojení s Ediakarskou faunu. Z mladší doby (Burgess) pak  známe rod Pikaia. Všechny tyto bazální linie strunatců byly filtrátoři a vedly usedlý způsob života. Konodonti jsou známí od konce kambria. Ti už měli kosti a složitý zubní aparát, zřejmě to už byly obratlovci. V pozdním kambriu se objevují bezčelistní rybovití obratlovci s dermální acelulární kostí (parafyletické Ostracodermi). Jako první čelistnatci se objevují Trnoploutví (Acanthodii) ve středním ordoviku, nejbazálnějšími čelistnatci jsou ale Placodermi.  Velký význam pro fylogenezi druhoústých může mít kmen Vetulicolia z Čeng jiangu.

 

 

 

                                        Vetulicolia

 

 

 

11.       Základní divergence strunatců (Chordata) a její alternativní výklady.

 

12.       Charakteristika kladu Olfactores.

Olfactores vychází z hypotézy, že pláštěnci a obratlovci jsou blízce příbuzní. Je podporována velmi rozsáhlou molekulární studií. Předek strunatců by tak mohl být pohyblivý živočich s bilaterální souměrností, žaberními štěrbinami, nervovou trubicí a segmentovanou svalovinou. Tato hypotéza ale vyžaduje četné ztráty a zjednodušení mnohých orgánů. Olfactores mají hlavu, neurální lištu, neuromasty, podobnou stavbu chordy a odvozený typ mezibuněčných spojení.

 

Naopak hypotéza Notochordata je tradiční a jednodušší. Tvrdí, že základní členění strunatců šlo mezi organismy s dobře vyvinutou chordou (strunatci a kopinatci) a bez ní (pláštěnci).

 

Kopinatci nemají srdce, jen kontraktilní úsek, mají sice žíly a tepny, ale oběh není zcela uzavřen. Pláštěnci mají krevní oběh dokonce otevřen úplně. Zdá se, že somity kopinatců a obratlovců nejsou homologické!

 

13.       Charakteristika pláštěnců (Urochordata) a rozdělení jejich hlavních znaků na plesiomorfní a apomorfní.

Mořští živočichové s larválním vývojem. Mezi jejich pleziomorfie patří chorda (ocasní část larev), neurální žláza (zřejmě homolog adenohypofýzy) a neurální trubice, postanální ocas larev, žaberní štěrbiny a endostyl. Apomorfiemi je tvorba pláště dospělců z tunicinu, pylorická žláza v trávicí soustavě a adhezivní papily larev, nepřítomnost vylučovacích orgánů a otevřená cévní soustava, neurální lišta a neuromasty (tyto dva znaky sdílí pouze s obratlovci, z neurální lišty se u pláštěnců ale zakládají jen pigmentové buňky).

 

14.       Základní fylogenetická divergence a systematické členění pláštěnců

Systematici je dělí na sumky, salpy a vršenky. Toto dělení ale neodpovídá analýze jaderných genů, která naznačuje, že ačkoliv pláštěnci jsou monofyletičtí, sumky jsou parafylum. Vršenky a salpy jsou totiž evoluční linie odvětvené zevnitř sumek.

 

 

15.       Charakterizujte sumky (Ascidiacea) se zdůrazněním jejich rozdílů oproti jiným žijícím pláštěncům.

Tradičně zahrnují všechny pláštěnce s přisedlým dospělcem a plujícími larvami. Obžaberní prostor je dobře vytvořen a je homologem obžaberního prostoru salp. Pohlavní i nepohlavní zástupci, tvoří většinu pláštěnců. Mohou tvořit kolonie, neboť jsou schopny jakéhosi pučení.

 

 

16.       Charakterizujte salpy (Thaliacea) se zdůrazněním jejich rozdílů oproti jiným žijícím pláštěncům.

Salpy jsou pohybliví pláštěnci, pohlavní i nepohlavní rozmnožování, oproti všem ostatním ale mají vydatnou metagenezi (rodozměnu). Obžaberní prostor vytvořen, ale uspořádán jinak než u sumek. Dospělci mají soudečkovitý tvar a důležitou apomorfní jsou svalové pásy (reaktivní pohyb). 

 

 

 

17.       Charakterizujte vršenky (Copelata) se zdůrazněním jejich rozdílů oproti jiným žijícím pláštěncům.

Dospělci si zachovávají ocasní část i s chordou a neurální trubicí, jsou tedy pohyblivý. Povrch těla je pravděpodobně bez tunicinu, z něj se vytváří pouze dočasné schránky s lapacími síťkami. Pouze pohlavní rozmnožování. Mají  na rozdíl od všech ostatních pláštěnců horizontální polohu ocasu (jako u kytovců). 

 

 

 

18.       Vysvětlete možný význam pedomorfózy (neotenie) ve vývoji vršenek. Ve kterých znacích se tento vývojový proces projevil?

Vršenky tak mohli zůstat pohyblivé i v dospělosti, neboť jim zůstal zachován postanální ocas se zbytky chordy a neurální trubice. Jejich způsob života tak v dospělosti není zcela sesilní, stále jsou to ale filtrátoři. Dělají si dočasné schránky opatřené síťkou, přičemž kmitají ocáskem a i se schránkou se pohybují. Ocásek kromě toho pomáhá vytvářet proud dovnitř schránky a jeho svalovina se podílí i na cévním oběhu. Kromě vršenek se v dospělosti pohybují i salpy, ty však ocásek zachován nemají, ale jejich soudečkové tělo je vyztuženo svalovými pásy. Připomínám, že larvy sumek a vršenek nepřijímají potravu.

 

19.       Popište hlavní znaky kopinatců (Cephalochordata) a rozdělte je na plesiomorfní a apomorfní.

Pleziomorfie jsou chorda a dorzální nervová trubice, na rozdíl od pláštěnců ale přetrvávají do dospělosti. Za pleziomorfie jsou pak někdy považovány i znaky, které sdílí s obratlovci, ale nikoliv s pláštěnci. Někteří autoři totiž předpokládají, že je pláštěnci ztratili. Jde o vývoj nervové soustavy závislý na chordě, chorda protažená kolem celé hřbetní strany těla, embryonální coelom segmentovaný na somity (podle posledních výsledků asi konvergentní) a charakteristické uspořádání cévní soustavy. Naopak apomorfní znaky jsou zvýšený počet žaberních štěrbin (až 180, vznikají rozdělením těch původních), prodloužení chordy k rostru (rypci), přítomnost svalových vláken v buňkách chordy, zvláštní úprava ústního otvoru a jeho okolí (vířivý orgán v předústní dutině), žaberní srdce, tj, kontraktilní rozšířeniny na bázi žaberních tepen (klasické srdce chybí, jen žilný splav s aortou), fotoreceptory rozptýlené v nervové trubici (míšní očka) a asymetrie těla (někdy přetrvává i do dospělosti). Jednovrstevná pokožka je asi taky pleziomorfní (nemají škáru a nepotřebují více vrstev epidermis). 

 

 

 

20.       Rozdíl ve fylogenetickém pojetí skupin Craniata a Vertebrata.

Obratlovci sestávají ze tří skupin – čelistnatci, sliznatky a mihule. Název Craniata vyjadřuje přítomnost lebky (i kdyby byla třeba jen chrupavčitá), tu mají všechny tyto skupiny. Název Vertebrata zase klade důraz na přítomnost obratlů, ty ale zcela chybí u sliznatek. Existuje hypotéza, že ve skutečnosti jsou mihule a čelistnatci blízce příbuzní a sliznatky jim sedí na bázi. V tom případě by Vertebrata zahrnovali jen mihule a čelistnatce.   

 

21.       Vyjmenujte hlavní apomorfní znaky obratlovců (Vertebrata)

Vytvořena neurální lišta (vznik hlavy, lebky, pigmentace atd.), mnohovrstevná pokožka a škára. Vznikly epidermální neurogenní plakody, ze kterých se vytváří párové smyslové orgány. Diferenciace mozku, přítomen přední mozek i kraniální nervy. Objevují se spinální ganglia na dorsálních kořenech míšních nervů, vznikla viscerální svalovina, kosti či chrupavky. Cévní soustava již plně uzavřená, cévy opatřeny vlastním mezodermálním epitelem, hemoglobin v erytrocytech. Párové ledviny mesodermálního původu (to je asi pleziomorfie), z endostylu se u dospělců tvoří štítná žláza. Dále na spodu mezimozku vzniká neurohypofýza a ze stomodea adenohypofýza. Vytvořena složitá síť endokrinních žláz, duplikace hox genů, tělo členěno na hlavu, trup a ocas.

            Pokud sliznatky nesedí na bázi obratlovců (následující znaky jim totiž chybí), jsou apomorfiemi obratlovců také základy (alespoň chrupavčité) horních oblouků obratlů, komorové oči, alespoň 2 polokružné chodby ve vnitřním uchu, nervová regulace srdeční činnosti, absence přídatných srdcí, spirální řasa (u pokročilejších jiné způsoby zvětšení trávicího povrchu, například vznik střevních klků), pronefros se v dospělosti ztrácí, tělní tekutiny mají asi o třetinu méně iontů než mořská voda.

 

22.       Popište hlavní znaky sliznatek (Myxinoidea) a rozdělte je na plesiomorfní a apomorfní.

Pleziomorfie jsou autonomní regulace srdeční činnosti, přídatná žaberní srdce, difúzní adenohypofýza, primitivní stavba ledvin, izoosmotické tělní tekutiny, gonáda se strukturními prvky obou pohlaví. Apomorfiemi jsou 4 chapadélka na hlavě, unikátní slizové žlázy, nepárová vnější nozdra spojená chodbou s hypofýzou a trávicí trubicí (nazohypofyzální kanál). Mají jedinou chodbu blanitého labyrintu, která ale asi vznikla splynutím dvou). Nemají larvální stádium a mají zvláštní jazyk opatřený rohovinovými zoubky. 

 

23.       Fylogenetické postavení sliznatek v systému strunatců a jeho možné alternativy.

Buď jsou spolu s mihulemi sesterským kládem čelistnatců (hypotéza kruhoústí), nebo naopak sedí samostatně na bázi obratlovců (Craniata a Vertebrata pak nejsou totéž). Mihule a sliznatky se dost liší, i když obě mají třeba žábry entodermálního původu a nazohypofyzální oblast.

 

24.       Charakteristika hlavních znaků mihulí (Petromyzontida), jejich plesiomorfní anebo apomorfní povaha.

Pleziomorfní je stádium larvy a žaberní štěrbiny. Stejně jako čelistnatci a na rozdíl od sliznatek mají základy obratlů, proudový orgán (i když podle některých autorů je u sliznatek jakýsi jeho rudiment), pankreas, podobnou stavbu srdce a hypotonické tělní tekutiny.  Autapomorfiemi jsou 2 polokružné chodby labyrintu (odlišení od sliznatek i čelistnatců) a přísavný terč dospělců. Mají stejně jako sliznatky nepárovou nozdru, ale ta je spojena s hypofýzou nazohypofyzálním vakem, který slepě končí a neústí do ústní dutiny.

 

25.       Hlavní vymřelé skupiny obratlovců, kteří neměli vyvinuté čelisti, jejich stratigrafie a fylogenetické postavení.

Konodonti se vyskytovali od pozdního kambria do konce triasu. Měli zvláštní ústně-hltanový aparát dentino-sklovinových zoubků, dýchali celým povrchem těla. Redukovali se u nich žaberní štěrbiny a byli to asi predátoři. Ostracodermi (kostěný kožní pancíř z aspidinu, tj. acelulární kost) pak představují parafylum bočných linií, které se postupně odvětvovaly na cestě od mihulí k čelistnatcům (pozdní kambrium až devon). Ostracodermi filtrovali plankton mohutným hltanem, vymřeli asi díky vzniku čelistnatců. Patří sem Arandaspida (od kambria, největší rozmach v ordoviku) a Heterostraci, později se objevují skupiny Anaspida, Galeaspida a Osteostraci, které vymřely na konci devonu. Poslední je skupina Thelodonti, která se objevila v pozdním ordoviku a vymřela ve středním devonu.

 

 

Osteostraci

 

 

26.       Vyjmenujte hlavní apomorfní znaky čelistnatých obratlovců (Gnathostomata).

Vytvořily si čelisti přeměnou chrupavek párového 1. žaberního oblouku, což jim umožnilo přejít na predační způsob života. Další párový žaberní oblouk je zpravidla také přeměněn (jazylkový), štěrbina mezi nimi (první žaberní štěrbina, spiraculum) je často redukována či přeměněna (středoušní dutina a Eustachova trubice). Vytvořen endoskelet endochondrální či perichondrální (endesmální) osifikací, pravé zuby vzniklé z původní plakoidní šupiny. Vytvořeny 2 páry končetin s pletenci. Hřbetní a ocasní ploutev podepřena kostěnými elementy. Poprvé je také vytvořena myelinová pochva axonů, vznikají žebra a kořeny spinálních nervů (dorsálních i ventrálních) se kříží a splývají do společných provazců. Dorzální a ventrální svalovinu trupu odděluje vazivové septum horizontale, párový nosní otvor i čichové orgány. Mají 3 polokružné chodby labyrintu. Oči s akomodačním aparátem. Diferenciovaný žaludek (kromě nich ještě někteří Thelodonta). Změna pozice žaber. Hemoglobin má 4 řetězce, umožňuje tedy lepší zásobování tkání. Vrátnicový krevní oběh v ledvinách, adaptivní imunita.

 

27.       Charakteristika vymřelých skupin čelistnatých obratlovců, jejich stratigrafické zařazení.

Čelistnatci se objevují ve středním ordoviku, nejstaršími fosíliemi jsou trnoploutví (Acanthodii). Na konci ordoviku se objevují i fosilní pancířnatci (Placodermi) s mohutným pohyblivým pancířem. Zatímco pancířnatci jsou považovány za bazální čelistnatce, trnoploutví se kladou na bázi skupiny kostnatých čelistnatců (Teleostomi), takže jsou odvozenější nejen než pancířnatci, ale také více než paryby.  Pancířnatci (vymřeli na počátku karbonu) v některých primitivních znacích připomínají Ostracodermi, měli vytvořen dorzoventrálně zploštělý hlavohrudní pancíř, někdy kloubem rozdělen na hlavovou a hrudní část. Pancíř byl ale tvořen již pravou celulární kostí. Pravé zuby zpravidla chybí, měli jen kousací desky. Lebeční endoskelet chrupavčitý, místy kostěnný. Trnoploutví (vymřeli až v permu) měli silné trny na párových i nepárových končetinách (kromě ocasní), lebka též chrupavčito-kostěnná, ale podíl kosti větší než u pancířnatců. Čelisti měli již z větší části osifikované, ale jazylkový oblouk nebyl ještě metamorfován. Spiraculum také ještě neredukované. Žaberní štěrbiny kryty u pokročilých trnoploutvých jedinou skřelí, primitivní ale mají ještě samostatné kryty pro každou. Trny vytvořeny i mimo ploutve, pokládáno za doklad, že párové ploutve vznikly rozpadem celistvého ploutevního lemu (embryonálním důkazem i Wolfova lišta). Vytvořeny pravé zuby. Lopatkový pletenec je tvořen endochondrálním a kompaktním scapulocoracoidem (u pokročilejších se rozpadá v několik elementů).   

 

                    Dunkleosteus ferrelli (Placodermi)

 

 

 

28.       Radiace vodních obratlovců v časném devonu.

Zatímco pancířnatci, paryby i trnoploutví vznikli již v ordoviku, v devonu (respektive na konci siluru) se objevují poslední dvě skupiny čelistnatců, totiž svaloploutví (konec siluru) a paprskoploutví (začátek devonu). Byl to odraz změn v prostředí a zřejmě později znamenal konec Ostracodermi a pancířnatců. Paprskoploutví se v devonu výrazně diferencovaly, z moře se rozšířili i do sladkých a brakických vod. Svaloploutví také ještě do konce devonu přešli do sladkých vod, kromě toho v devonu proběhla obrovská adaptivní radiace svaloploutvích, která zahrnovala i přechod jedné jejich skupiny na souš (první stopy již ze spodního devonu). Přes to všechno byli ale v devonu nejrozmanitější skupinou pancířnatci, kteří pak vymřeli na počátku karbonu. 

 

29.       Popište hlavní znaky paryb (Chondrichthyes) a rozdělte je na plesiomorfní a apomorfní.

Mezi pleziomorfie patří septum horizontale, 3 polokružné chodby v labyrintu, myelinová pochva axonů a čelisti a párové končetiny (i když pouze chrupavčité). Apomorfie jsou plakoidní šupiny, zuby a způsob jejich výměny, redukce dermálních kostí, chrupavčitý endoskelet s prizmaticky zvápenatělou chrupavkou (impregnace anorganickými solemi). Mají protáhlý rypec, kopulační orgány na břišních ploutvích (pterygopody) a uzavřené chrupavčité neurokranium (chondrocranium). Ploutev většinou heterocerkní.

 

30.       Popište možnou úlohu pedomorfózy (neotenie) ve fylogenezi paryb (Chondrichthyes). V jakých dalších skupinách strunatců hrály podobné procesy významnou roli?

Zdá se, že nepřítomnost kostí na lebce je u paryb druhotná záležitost, připomeňme si, že pancířnatci již měli lebku částečně osifikovanou. Není pravda, že by parybám kostní tkáň chyběla úplně, neboť mají například dermální kosti v šupinách. Paryby tedy původně kostní tkáň zřejmě tvořili, ale právě vlivem neotenie se doba osifikace posunula na neurčito. Jako další příklady neotenie můžeme uvést zachování ocásku u dospělců vršenek, zachování žaber u některých dospělých ocasatých obojživelníků (surýnovití apod.), potlačení osifikace u bahníků, chrupavčitých apod.

 

31.       Základní fylogenetická divergence paryb a systematické členění žijících zástupců.

Tradičně paryby dělíme na chiméry (Holocephali) a příčnoústé (Neoselachii), kromě toho známe ještě řadu bazálních linií, které mají většinou zřejmě blíže k příčnoústým nežli k chimerám. Chiméry dnes dělíme na dvě čeledi (chimérovití a pachimérovití), příčnoústé na Galeomorphi (různozubci, malotlamci, obrouni, žralouni) a Squalomorphi (šedouni, ostrouni, polorejnoci, pilonosi a pilouni a rejnoci). Bohužel totiž dělení příčnoústých na rejnoky a žraloky není monofyletické. Fylogenetika na základě sekvencí genů ale ještě připouští monofylii všech žraloků, používá se ale dělení na základě morfologické fylogenetiky.    

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

32.       Základní charakteristické znaky chimér (Holocephali), srovnání s poměry u příčnoústých.

Jejich základní apomorfií je holostylní lebka (palatoquadratum přímo spojené s neurokraniem), plakoidní šupiny se vyskytují jen na určitých místech těla, zuby nemají sklovinu a mají deskovitý tvar, nevyměňují se. Nemají žebra, trávicí a urogenitální soustava vyúsťuje odděleně (nemají kloaku). Výrazný pohlavní dimorfismus. Hlavním orgánem pohybu jsou prsní ploutve, ocas je bičovitý. Mají nepravou kožní skřeli. Chorda není prostoupena těly obratlů.  Pouze vejcorodí.

 

 

33.       Charakteristika příčnoústých (Neoselachia), jejich fylogeneze a systém.

Žaberní štěrbiny kryté každá zvlášť. Plakoidní šupiny po celém těle, zuby se vyměňují, chorda prostoupena těly obratlů. Mají jinou stavbu chrupavčité lebky než chiméry. Na povrchu šupin mají enameloid (obdoba skloviny). Zachován ductus endolymphaticus (spojení labyrintu a povrchu hlavy, pleziomorfie čelistnatců, ale nikde jinde není dochován). Nejdůležitějším pohybovým orgánem je ocasní ploutev, prsní ploutve jen výšková kormidla. Vytvořena kloaka.  Vejcorodí i živorodí.

 

34.       Základní apomorfie čelistnatců s kostní tkání (Osteognathostomata) a jejich adaptivní význam.

Kostra vždy alespoň částečně endochondrálně osifikuje, součástí kožní kostry jsou kostěné šupiny, které mohou druhotně vymizet. Původně existoval velký počet dermálních kostí, zvláště na lebce. V patrovém komplexu se objevují nové krycí kosti – původně párový vomer a nepárový parasphenoid. V blanitém labyrintu vnitřního ucha bývá malý počet velkých otolitů, nejčastěji tři. Proudový orgán (přítomný už u kruhoústých) u primárně vodních forem vytváří postranní čáru, zpravidla zevně patrnou jako řada otvůrků v šupinách. Žaberní přepážky jsou částečně nebo úplně redukované, žaberní lupínky se pak připojují k žaberním obloukům a leží ve společné žaberní dutině. Vychlípením přední části trávicí trubice vznikají párové nebo nepárové tenkostěnné vzdušné vaky, modifikované pro velmi rozmanité funkce. Další velmi významnou apomorfií skupiny Osteognathostomata, kterou sdílejí s trnoploutvími jsou terminální ústa směřující dopředu a kostěné skřele, které kryjí žaberní dutinu (operkulární série kostí, zaniká při přechodu na souš).

35.       Základní fylogenetická divergence čelistnatců s kostní tkání (Osteognathostomata) do dvou hlavních linií a její paleontologické doklady.

Do této skupiny patří paprskoploutvé a svaloploutvé ryby. První fosilní doklady zahrnují samostatné šupiny, například Psarolepis (konec siluru) je považován za formu blízkou společnému předku. Paprskoploutví se v devonu výrazně diferencovaly, z moře se rozšířili i do sladkých a brakických vod. Svaloploutví také ještě do konce devonu přešli do sladkých vod, kromě toho v devonu proběhla obrovská adaptivní radiace svaloploutvých, která zahrnovala i přechod jedné jejich skupiny na souš (první stopy již ze spodního devonu). V karbonu až triasu byla velká radiace paprskoploutvých, při které mohli vzniknout i předkové bichirů a chrupavčitých. Kromě toho v této době vznikly i moderní paprskoploutví s redukovanou šupinou (cykloidní a ktenoidní) a moderní stavbou ploutví. Nejstarší fosilní zástupci svaloploutvých jsou řazeni mezi dvojdyšné, připomínají bahníky. Fosílie pochází z mořského pobřeží. Actinistia známe od středního devonu, vrcholu dosáhla v triasu, v křídě mizí, aby byla objevena v recentu (latimerie podivná), zřejmě jsou to bazální svaloploutví. Poslední skupinou svaloploutvých jsou Rhipidistia, zahrnují i čtvernožce.

 

36.       Charakteristika paprskoploutvých ryb (Actinopterygii) s důrazem na hlavní apomorfní znaky.

Existence masivních ganoidních šupin s ganoinovou (zachována jen u nejstarších skupin), dentinovou a kostní vrstvou. Neobvykle velký počet dermálních kostí na lebce. Zuby pokrývá akrodin (analog skloviny). Původně jedna hřbetní ploutev, vytvořena skřelová kost typické stavby, praeoperculare přítomno. Everzní stavba koncového mozku. Kloaka chybí, vajíčka mají otvor (mikropyle). U nejstarších skupin se setkáváme i s přichycovacími žlázkami embryí. Mají vytvořený sekundární cévní systém (něco jako mízní soustava). Pokud jsou přítomna basália, je v kontaktu s pletencem horní končetiny více než 1. Ploutve buď tvaru ichtyopterigium nebo brachiopterigium. Platí, že u nich došlo k větší expanzi lepidotrichií a redukci basálií a radiálií než u svaloploutvích, tím si uzavřeli cestu na souš.  

 

37.       Fylogenetická divergence uvnitř paprskoploutvých ryb (Actinopterygii), hlavní žijící linie a jejich vztahy k fosilním nálezům.

Uvažujeme o tom, že chrupavčití a bichiři (nejprimitivnější paprskoploutví) vznikly v karbonu či permu z paleonisků. V této době pravděpodobně vznikli i předkové moderních paprskoploutvých skupin (Neopterygii). Kostlíni (Ginglymodi) se objevili asi v triasu, stejně jako kaprouni (Halecomorphi). Rozvoj Teleostei spadá do jury, vyvinuly se zřejmě z Pycnodontiformes (počátek taktéž v triasu). Jejich radiace pokračuje dodnes. Kaprouni, kostlíni a chrupavčití ale mají od Teleostei podobně daleko, může dojít ke změnám.  

  

 

 

38.       Charakteristika a systematické zařazení bichirů (Cladistia), zhodnocení plesiomorfního anebo apomorfního charakteru jejich znaků, dnešní fauna.

Mají některé znaky společné se svaloploutvými – ventrální plicní vaky, larvy s vnějšími žábrami, svalnaté násadce párových ploutví), naopak jiné jsou společné s paprskoploutvými (ganoidní šupiny, everzní stavba mozku). To vše lze považovat za pleziomorfie. Naopak autapomorfií bichirů je zvláštní stavba párových ploutví (brachiopterigium) a dlouhá hřbetní ploutev dělená na spoustu malých. Autapomorfií je také difycerkní ploutev. Stejně jako některé skupiny Teleostei mají i bichiři horní a dolní žebra. Dnes žije 11 druhů, a to pouze v řekách v tropické Africe. Někdy se uvažuje o jejich zařazení mezi svaloploutvé či o vytvoření zvláštní skupiny Brachiopterygii.

 

 

 

39.       Charakteristika a systematické zařazení chrupavčitých ryb (Chondrostei), zhodnocení plesiomorfního anebo apomorfního charakteru jejich znaků, dnešní fauna.

Všechny ostatní paprskoploutví kromě bichirů již nemají plicní vaky, nýbrž plynový měchýř, říkáme jim ACTINOPTERI. Chrupavčití (Chondrostei) jsou z nich pravděpodobně nejbazálnější. Původně měli kostru v dospělosti osifikovanou (jako paleoniskové), ale postupně byla osifikace omezena (apomorfie). Na těle nesou ještě ganoidní šupiny, ale zpravidla jen na některých místech a heterocerkní ploutev (pleziomorfie). Přítomna fulkra. Bazália chybí. Dnes obsahují 31 druhů, všechny patří do řádu jeseteři (jeseterovití a veslonosovití). Chorda plně zachovaná, protože mají stejně jako bahníci aspondylní obratle tvořené jen oblouky bez těla.

 

40.       Charakteristika a systematické zařazení kostlínů (Ginglymodi), zhodnocení plesiomorfního anebo apomorfního charakteru jejich znaků, dnešní fauna.

Jsou první skupinou Neopterygii. Stejně jako Chondrostei mají fulkru (zvětšené ganoidní šupiny na hřbetě před ocasem). Heterocerkní ploutev a ganoidní šupiny po celém těle jsou pleziomorfie. Amfistylní napojení čelistí k lebce. Apomorfií je poloha čelistního kloubu před očnicí, párové kostěnné desky na jazylkovém žaberním oblouku a opistocélní obratle. Těla obratlů jsou vzájemně kloubně spojená! Plynový měchýř slouží jako přídatný dýchací orgán. Kostlíni žijí jen v Americe (Severní i Jižní), třou se ve sladkých vodách. Kostlín obecný, obrovský, kubánský.

 

 

41.       Charakteristika a systematické zařazení kaprounů (Halecomorphi), zhodnocení plesiomorfního anebo apomorfního charakteru jejich znaků, dnešní fauna.

Autapomorfií je symplecticum podílející se na zakloubení čelistí (dvojitý kloub). Těla obratlů v ocasní části páteře jsou dvoudílná (diplospondylie). Charakteristické uspořádání elementů v ocasní ploutvi, která je přechodem mezi homocerkní a heterocerkní. Šupiny jsou modifikované ganoidní, pouze u některých exemplářů je přítomna ganoinová vrstvička, jsou na cestě k cykloidním. Každé hypulare je kloubně spojeno s jediným ploutevním paprskem. Plynový měchýř slouží také jako přídatný dýchací orgán. Žije jediný druh- kaproun obecný (Severní Amerika).

 

 

42.       Charakteristika a systematické zařazení kostnatých ryb (Teleostei), zhodnocení plesiomorfního anebo apomorfního charakteru jejich znaků.

Apomorfie jsou absence ganoinu v šupinách (jsou tedy cykloidní či ktenoidní), homocerkní ocasní ploutev, conus arteriosus (srdeční násadec) zcela redukovaný (kaprouni jej mají, i když značně redukovaný; kostlíni jej mají normálně). Na ventrální aortě je bulbus arteriosus (tepenný násadec). Mají pouze 7 hypulárií v ocasní ploutvi, takže každé obsluhuje více ploutevních paprsků. Přestavba kostí lebky, některé získali pohyblivost. Interoperculare ve skřelích. Velké třídílné cleithrum. Pleziomorfiemi například everzní mozek. Plynový měchýř má hydrostatickou funkci. Důležité je, že spiraculum se u nich konečně úplně uzavřelo. Prsní ploutev má 4 radiália. Oproti primitivnějším skupinám paprskoploutvích vykazují zmnožené hox a jiné genové paralogy, což zřejmě může za jejich neobvyklou diverzitu (dávná duplikace a následná ztráta některých genů).

 

43.       Fylogeneze a systematika kostnatých ryb, dnešní fauna.

Na bázi Teleostei sedí sladkovodní Osteoglossomorpha, kteří mají jazyk podepřen kostním elementem. Dále se odvětvili Elopomorpha, které mají larvální stádium typu leptocephalus a jsou především mořští. Dále se odvětvují mořští Clupeomorpha a k nim sesterští Ostariophysi, kteří mají Weberův aparát. Všechny ostatní kostnaté ryby patří do monofyla Euteleostei. Euteleostei se pak dělí na bazální klád lososi-štiky a odvozenější Neoteleostei.

 

44.       Charakteristika a systematické zařazení skupin Osteoglossomorpha, Elopomorpha a Clupeomorpha, dnešní fauna.

Osteoglossomorpha mají kostnatý jazyk, téměř výlučně gondwanské rozšíření (2 druhy v Severní Americe) a jsou výlučně sladkovodní. Drtivě nejpočetnější je řád Osteoglossiformes, který má zvláštně svinuté střevo ležící nalevo od jícnu a žaludku. Patří sem největší sladkovodní ryba arapaima, motýlkovec či rypouni (mají malý chobotek a elektrické vnímání).

 

Elopomorpha jsou převážně mořští, mají larvu leptocephalus a zahrnují 3 řády, z nichž nejznámější jsou holobřiší (úhoř, muréna a spol.). Holobřiší mají zachováno spojení plynového měchýře s jícnem. Redukované jsou šupiny i břišní ploutve.

 

Clupeomorpha mají měkké ploutevní paprsky, jsou převážně mořští, patří do nich například řád bezostní – Clupeiformes (sardel, sleď, sardinky, šproty), kteří žijí v obrovských hejnech v mořském pelagiálu.    

 

45.       Charakteristika a systematické zařazení skupiny Ostariophysi, dnešní fauna.

Jsou sesterští skupině Clupeomorpha, mají vytvořen Weberův orgán (části předních obratlů přeměněny na malé kůstky spojující vnitřní ucho s plynovým měchýřem). Bylo zjištěno, že Weberův orgán slouží k vnímání zvuku. Patří sem například řád máloostní, kteří mají cykloidní šupiny, často mají též redukované zuby a vytvořenou požerákovou kost. Do tohoto řádu patří i kaprovité ryby. Máloostní jsou sladkovodní, obývají Starý svět a Severní Ameriku. Kromě máloostných mezi Ostariophysi patří i sumci (dlouhé vousy, tělo bez šupin), trnobřiší (tuková ploutvička, ozubené, sladkovodní, piraně). Konečně do Ostariophysi řadíme i nahohřbeté (paúhoř elektrický).  

46.       Charakteristika a systematické zařazení skupiny Paracanthopterygii (Salmoniformes a Esociformes), dnešní fauna.

Štiky s lososi vytváří bazální linii v rámci Euteleostei. Vyskytují se na severní polokouli, mají cykloidní šupiny, jsou draví. Lososi mohou být jak sladkovodní, tak mořští, vytváří tukovou ploutvičku, jejich hřbetní ploutev je nevysoká. Naopak štiky mají hřbetní ploutev vysokou a posunutou výrazně dozadu, jsou pouze sladkovodní, známo jen 10 druhů. Kromě štikovitých sem patří i blatňákovití. 

 

47.       Charakteristika a systematické zařazení skupin Neoteleostei a Acanthomorpha, dnešní fauna.

Neoteleostei jsou korunovou skupinou Teleostei, spojuje je přítomnost specializovaného svalu v hrdle, který ovládá hltanové zubní destičky. Acanthomorpha jsou pak jejich největší a nejodvozenější  podskupinou. Kromě nich do Neoteleostei patří i další bazálnější linie. Nejbazálnější Acanthomorpha jsou zřejmě Paracanthopterygii (ďasové, tresky, gavúni, jehlice). Naopak nejodvozenější jsou Acanthopterygii, kam patří ropušnice, ostnoploutví (okoun, kanic, parmice, klipka, cichlidy, mečoun, makrela), platýsi a čtverzubci. Ostnoploutví jsou druhově nejbohatším řádem obratlovců, obývají celý svět.

 

48.       Základní fylogenetická divergence svaloploutvých (Sarcopterygii), hlavní alternativy její interpretace.

Přestože nejstarší paleontologické nálezy svaloploutvích patří bahníkům, pokládáme za bazální skupinu Actinistia (latimerie a spol.), neboť mají zarostlé vzdušné vaky, nemají vnitřní nozdry (choany) ani labyrintodontní chrup. Tetrapoda (čtvernožce) pak spolu s několika fosilními nálezy řadíme do skupiny Rhipidistia, které jsou sesterští bahníci a vytváří s ní skupinu Choanata (Nozdratí). Alternativou by byla bazální pozice bahníků, ale zdá se, že tato hypotéza je již překonána. 

 

49.       Charakteristika dvojdyšných ryb (Dipnoi), zhodnocení plesiomorfního anebo apomorfního charakteru jejich znaků, fosilní minulost a dnešní fauna.

Pleziomorfními znaky je přítomnost kosmoidních šupin u primitivních zástupců a svalnaté párové končetiny, chorda vždy plně zachována (aspondylní obratle), pásmo prsních ploutví plně vyvinuto a zachováno, nasedá ale na lebku. Mají kloaku. Naopak apomorfní je srůst zubů do kostěnných desek, přítomnost kamptotrichií v ploutvích (zcela unikátní), redukce žaber a vytvoření plicních vaků jako ventrální vychlípeniny trávicí trubice. Vytvořena je plicní tepna i dutá žíla (znaky charakteristické pro obratlovce dýchající plícemi – tvorba plicního oběhu). Vyvinut je jako u jediných primárně vodních obratlovců i mízní systém. Jejich choana možná vznikla nezávisle na tetrapodech, nemají také anteriorní elementy horní čelisti (premaxillare, maxillare). Lebka nemá intrakraniální kloub, latimerie i primitivní Rhypidistia jej mají. Velký genom, gondwanské rozšíření. Larvy se 4 páry keříčkovitých žaber se nápadně podobají larvám obojživelníků. Dnes žije 6 druhů bahníků. V Austrálii bahníci s jedním plicním vakem, dýchají převážně žábrami (jednoplicní). V Jižní Americe a Africe dvouplicní, kteří mají sice neredukované plicní vaky, redukovali ale kosmoidní šupiny, párové ploutve a částečně i žábry. Redukce dermálních kostí na lebce.      

 

50.       Charakteristika latimerií (Actinistia), zhodnocení plesiomorfního anebo apomorfního charakteru jejich znaků, fosilní minulost a dnešní fauna.

Mají intrakraniální kloub (plesiomorfie), známe 2 žijící druhy (latimerie podivná a indonéská). Nemají vnitřní nozdry, pouze 2 vnější nozdry (plesiomorfie, u tetrapodů redukovány). Nemají funkční plicní vak (redukovány, pouze 1 nepárový zachován, osifikované stěny, vyplněn olejem) ani labyrinthodontní chrup. Stejně jako ostatní svaloploutví mají klasický mozek, nikoliv everzní. Zřejmě mají elektroreceptory. Specifická stavba ploutví a lebky, ocasní ploutev je symetrická a má 3 laloky. Oči zlatavě reflexní díky obsahu guaninu (vytvořeno tapetum lucidum). Živorodí, vnitřní oplození. Chorda zachována v plném rozsahu, ale kostra chrupavčitá (zřejmě druhotně). Fosilní zástupci velmi podobní recentním. Actinistia doloženy od středního devonu, vrcholný rozvoj v časném triasu. Mizí v křídě, pak objeveny v 1. polovině 20. století recentní (1938).

 

51.       Hlavní znaky lalokoploutvých ryb skupiny Rhipidistia a jejich význam pro fylogenezi obratlovců.

Původně kosmoidní šupiny, interkraniální kloub a amfistylie. Labyrintodontní chrup (kuželovité zuby s množstvím skloviny a dutinami v dentinu) pak nacházíme i u vymřelých obojživelníků, naznačuje, že byli draví. Apomorfní jsou 2 centra osifikace těl obratlů (hypocentrum a pleurocentrum) a uniseriální archipterygium (zvětšené bazální a redukované distální elementy). Zatímco jediné proximátní bazále (pleziomorfie) můžeme homologizovat s ramení (stehenní) kostí a homologizovat dobře můžeme i bazální a radiální pterygiophory a původní radiália, nelze homologizovat lepidotrichia (museli tedy zaniknout po přechodu na souš). Z vnějších nozder asi vznikly po přechodu na souš slzné kanálky. Choany vznikly asi nezávisle na dvojdyšných.  

 

52.       Přechod obratlovců na souš, jeho hlavní morfologické a ekologické předpoklady a začlenění v čase.

Přechod na souš se odehrál v době, kdy byl na souši vytvořen vegetační kryt a bylo tam co žrát (hmyz). Předpokládáme, že na souš vystoupili panderychtidi (Tictaalik) někdy ve spodním devonu (nálezy stop), ale ještě se vracel do vody. Nutnou podmínkou života na souši byla pevná opora těla. Osifikace těl obratlů, svaly na ploutvích a postupné utváření kráčivých končetin z uniserátního archipterygia (ztráta lepidotrichií) k tomu byly dobrým prostředkem. Dýchání plicními vaky (žábrami jen v larválním stádiu), vnitřní nozdry (choany) spojující nosní cesty s ústní dutinou. Zánik nepárových ploutví, uzavření žaberních štěrbin (žaberní oblouky tak nemají funkci a mohou metamorfovat). Postupně vznikají sluchové kůstky (z hyomandibulare vzniká kolumela). Formuje se krční páteř jako zvláštní oddíl, ztráta skřelí, vznik hrudní kosti a uvolnění pletence přední končetiny od lebky. Spojení pánevního pletence s křížovou oblastí páteře, vznik průdušnice a hrtanu. Odděluje se plicní a tělní oběh krve, tendence k rozdělení srdce.  

 

53.       Charakteristika prvních čtyřnožců (Tetrapoda), jejich zástupci známí z fosilního záznamu.

Nejstarší čtvernožci jsou řazeni do skupiny Ichtyostegalia, měli masivní lebky (syn. krytolebci) a labyrinthodontní chrup (syn. Labyrinthodontia). Patří sem rody Tulerpeton, Ichtyostega, Hynerpeton či Acanthostega. Na břiše měli ještě šupiny, oplození bylo vnější a larvy měly vnější žábry. První nálezy čtvernožců máme ze svrchního devonu, Acanthostega žil ještě ve vodě, měl žaberní oblouky a postranní čáru, už ale má končetiny s prsty a masivní pletence. Ichtyostega už nemá vnitřní žábry, už byla na vodu vázána méně, ale mohla se jen posunovat po podkladu. Ještě dokonalejší je rod Tulerpeton.    

 

Acanthostega

54.       Fylogenetická divergence uvnitř skupiny Tetrapoda v prvohorách a možné vztahy bazálních skupin k žijícím formám obojživelníků.

Bazální je Acanthostega, pak Ichtyostega a Tulerpeton, tzv. Ichtyostegalia (mají atlas i axis a bubínek přes otický zářez na lebce)  Na hranici devon-karbon fosílie tetrapodů mizí, v karbonských vrstvách starých 300 milionů let se pak objevují již pokročilejší Temnospondyli (vytvořili velké formy připomínající krokodýli), kteří vymřeli v permu či na počátku druhohor. Další skupinou, která se objevuje v časném karbonu, jsou Anthracosauria (patří sem i seymuridi dříve řazení k plazům), poslední skupinou, která se objevila v této době, jsou Lepospondyli (často ztratili druhotně končetiny, vodní). Nejsme dnes ale schopni rozhodnout, která z těchto tří skupin má nejblíže k obojživelníkům a jak jsou příbuzní amniotům.

Wetlugasaurus (Temnospondyli)

 

 

Diplocaulus (Lepospondyli)

 

 

55.       Charakteristika obojživelníků (Lissamphibia), hlavní apomorfní znaky a jejich adaptivní význam.

Mají redukován počet prstů na přední končetině na 4 prsty, zadní obvykle prstů 5. Alveolární slizové i jedové žlázy. Ztratili některé kostní elementy lebky, lebka je zploštěná a zkrácená, chybí parietální otvor. Není vytvořen hrudní koš, buďto žebra nebo hrudní kost chybí. Bikondylní lebka (2 týlní hrboly). Tukové těleso v oblasti ledvin, zvláštní muskulatura oka, zuby rozčleněné na bazální násadec a korunku. Jejich vejce ale neobsahují skořápky a zárodky nejsou chráněny obaly. Dýchají žábrami, kůží i plícemi. Existence larválního stádia. Naopak zcela ztratili šupiny (kromě červorů). Asi nikdy nežili v mořích, vždy sladkovodní (výjimečně tolerují brakickou vodu). Obratle vždy silně zatlačují chordu. Proudový orgán alespoň u larev (plesiomorfie). Mají hyomandibulare přeměněno na kolumelu. Mají kloaku, srdce má dvě předsíně a 1 komoru (okysličená a odkysličená krev se částečně mísí), je ještě zachován žilný splav.

 

56.       Fylogenetická divergence uvnitř obojživelníků (Lissamphibia) a charakteristika jejich hlavních žijících linií.

Bazální pozici mají červoři, ocasaté a žáby pak sdružujeme do taxonu Batrachia. Některé analýzy ale upřednostňují spíše bazální pozici žab. Příbuznost žijících obojživelníku s Temnospondyli a Lepospondyli není rozřešena. V poslední době je spíše příjímán názor na blízkou příbuznost s Lepospondyli, přičemž u Temnospondyli shodné znaky vznikly v tom případě konvergencí. Charakteristika viz následující otázky. 

 

57.       Charakteristika červorů (Gymnophiona, Apoda), zhodnocení plesiomorfního anebo apomorfního charakteru jejich znaků a možných vývojových vztahů.

Pleziomorfiemi jsou kostěnné dermální šupiny napojené na svaly (pomáhají při pohybu v půdě) a žaberní štěrbiny zachované u larev. Apomorfií je úplný zánik končetin a jejich pletenců, středního ucha, bubínku i Eustachovy trubice. Vyvinut podkožní svalový vak, oči redukované, někdy překryty lebečními kostmi. Levá plíce úplně či částečně redukována. Vytvořena hmatová tykadélka s čichovou funkcí, mají kloaku a pouze kratičký postanální ocas. Samci mají pářicí orgán vysunovatelný z kloaky, oplození vnitřní. Většinou jsou živorodí, larvičky se vyvíjejí ve vejcovodech, kde se živí jinými vajíčky apod.  

 

 

             

 

58.       Charakteristika ocasatých obojživelníků (Caudata, Urodela), zhodnocení plesiomorfního anebo apomorfního charakteru jejich znaků.

Autapomorfií neukončený oblouk horní čelisti a zcela redukovaná dermální část lopatkového pletence. Žebra krátká, z krčních obratlů jen atlas. Střední ucho je sice redukováno, ale operculare a mnohdy i kolumela vytvořeny. Krycí kosti lebky často redukovány, chorda přetrvává (pleziomorfie). Čelní a temenní kost narozdíl od žab nesrůstá. Lopatkový pletenec zjednodušený, elementy srostlé. Pleziomorfní je i zachování ocasu a rovnocenných 4 končetin. Většinou mají vnitřní oplození přes spermatofor. Larvy mají vnější žábry a Rusconiho přichycovací orgán. Bazální postavení mají asi surýnovití (trvale zachovalé vnější žábry, hadovité tělo, vodní). Wolfův kanál slouží jako močovod i jako chámovod. Častá pedomorfóza, takže se vnější žábry zachovávají i v dospělosti (častý je tedy návrat k životu ve vodě). Výrazný pohlavní dimorfismus.   

 

59.       Systematické členění dnešních ocasatých obojživelníků (Caudata), hlavní znaky nejdůležitějších linií.

Víme, že na bázi skupiny Caudata sedí surýnovití, ale další fylogeneze je nejasná. Důvodem je i pedomorfóza, která znesnadňuje analýzu morfologických dat. Zbylé ocasaté dělíme na Cryptobranchoidea (velemlokovití a pamlokovití) a Salamandroidea (zbytek).

 

Surýnovití jsou trvale vodní, mají hadovité tělo, celý život vnější žábry, redukované zuby nahrazené rohovitými lištami, vytvořeny pouze krátké přední nohy, srdeční komora rozdělena (oddělen oběh okysličené a odkysličené vody, žijí totiž v bahnité vodě chudé na kyslík).

 

Velemlokovití jsou také trvale vodní, ztrácejí ale vnější žábry, v dospělosti nedýchají plícemi (málo výkonné), ale hlavně zřaseným povrchem pokožky a sliznicí ústní dutiny. Nemají oční víčka, mají vnější oplození. Neúplná pedomorfóza.

 

Pamlokovití mají ještě řadu pleziomorfních znaků, například ozubené patro a velký počet kostí lebky. Dospělci dýchají plícemi a žijí na zemi. Úplná pedomorfóza většiny populací.

 

Trvale pedomorfní jsou úhoříkovití, dýchají plícemi, během metamorfózy sice zanikají vnější žábry, jeden pár žaberních štěrbin ale zůstává zachován i v dospělosti. Nohy velmi krátké s redukovaným počtem prstů (1-3). Vnitřní oplození. Neúplná pedomorfóza.

 

Mločíkovití jsou také pedomorfní, nemají plíce, dýchají kůží (i pedomorfní stádia). Přímý vývoj bez larvy! Obrovský genom (díky repetetivním sekvencím), nejpočetnější čeleď skupiny.

 

Mlokovití mají v larválním stádiu vnější žábry (3 páry) a žaberní štěrbiny (4 páry), ale v dospělosti dobře vyvinuté plíce. Narozdíl od předchozích čeledí mají oční víčka a zuby dobře vytvořené (čolek, mlok).

 

Axolotlovití jsou někdy příležitostně či trvale pedomorfní, metamorfóza je indukována vysycháním či změnou teploty. U některých druhů známá gynogeneze (samičí populace, rýhování neoplozených vajíček iniciováno přítomností spermatoforů jiných druhů.

 

 

 

 

 

Macarátovití mají vnější žábry i v dospělosti, chybí víčka i oči a maxillare (hornočelistní kost). Žijí trvale ve vodě, jsou živorodí.   

 

 

60.       Popište možnou úlohu pedomorfózy (neotenie) ve fylogenezi ocasatých obojživelníků. V jakých dalších skupinách strunatců hrály podobné procesy významnou roli?

Pedomorfóza je obecně změna načasování ontogenetických etap. Umožnila vznik několika čeledí obojživelníků trvale vázaných na vodu (zachovány žábry či žaberní štěrbiny), ale zároveň je spoluzodpovědná za menší velikost těla obojživelníků a obtížné určení příbuznosti na základě morfologických znaků. Lze rozlišit tři typy:

Neúplná pedomorfóza spočívá v tom, že proběhne jen částečná proměna na dospělce. Úplné dokončení metamorfózy však nelze uměle vyvolat (velemlokovití, úhoříkovití, macarátovití). 

 

Úplná pedomorfóza většiny přirozených populací spočívá v zachování larválních znaků, pouze dorostou gonády. Některé populace ale i v přírodě normálně metamorfují a larvální znaky u nich v takové míře nezůstávají. Patří sem třeba pamlokovití, axolotlovití  a částečně i mločíkovití. Iniciací metamorfózy může být vysychání či změna teploty.

 

Úplná pedomorfóza všech přirozených populací probíhá třeba u některých mločíkovitých. V přírodě sice k metamorfóze nedochází, ale lze ji navodit v laboratoři.

 

61.       Charakteristika bezocasých obojživelníků (Anura, Salientia), zhodnocení plesiomorfního anebo apomorfního charakteru jejich znaků

Žáby ztratili ocas i krk, mají zploštělé tělo. Kostrční obratle jsou srostlé v urostyl. Mají zakrnělá žebra, což umožňuje bezpečný dopad na přední končetiny (lopatkový pletenec není přirostlý k páteři, pruží, je přirostlý k volné hrudní kosti). Čelní a temenní kost srostlá. Spodní čelist bezzubá. Zadní končetiny mohutné, skákavé. V předních srůstá ulna a radius v předloketní kost, v zadních srůstá tibia a fibula v kost bércovou. Vytvořen skákací kloub mezi tarzálními kůstkami. Velké vystouplé oči, jazyk přirostlý vepředu, vzadu volný a až na výjimky i dobře a přesně vymrštitelný. Vnější oplození, pedomorfóza se nevyskytuje. Žáby jsou velmi odvození obojživelníci se spoustou unikátních znaků. Vzhledem k absenci žeber nemohou k pohybu plic využívat mezižeberní svaly, vzduch ženou do plic nadouváním povrchu ústní dutiny.  

 

62.       Systematické členění dnešních bezocasých obojživelníků (Anura) a jejich druhová diverzita.

Na bázi sedí ocasatkovití, kteří mají ještě dvě zachovaná žebra a vnitřní oplození. Ostatní žáby dělíme na Archaeobatrachia a Neobatrachia. Mezi Archaeobatrachia (možná parafylum) patří poměrně primitivní čeledi kuňkovití (málo pohyblivý jazyk, ropuška, kuňka) a pipovití (nemají jazyk, pipa, drápatka) a dále pak i blatnicovití. Neobatrachia jsou jasné monofylum, patří tam ropuchovití, rosničkovití, pralesničkovití (jedovaté alkaloidy) či skokanovití a létavkovití (plachtící blány mezi prsty).    

 

63.       Hlavní apomorfie blanatých obratlovců (Amniota).

Vznik velkého terestrického vejce, zvětšení obsahu žloutku a vytvoření pevného obalu (skořápky). Vznik plodových obalů amnionu a chorionu, zvětšení allantois a vytvoření močového měchýře jako výchlipky allantois (u obojživelníků jde o výchlipku kloaky). Zánik metamorfózy a akvatického stádia larvy. Na prstech se utvářejí drápy, povrch těla tvoří rohovinové ektodermální šupiny. Intercentra obratlů jsou potlačena, tělo obratlů tvoří téměř výlučně zvětšená pleurocentra spojená mediálně. Rozvoj regionalizace páteře, počátek diferenciace atlasu a čepovce. Úplná ztráta kanálků postranní linie na dermálních kostech lebky, silné zmenšení kleitra, které u recentních forem zcela chybí. Tropibazická lebka s jedním velkým konvexní týlní hrbolem. Redukce horizontální svalové přepážky. Zvětšování palia a striata v koncovém mozku. Zbytnělá oblast dorzálního komorového hřebenu dominuje centrální části hemisfér. Vytvoření třetího víčka ve vnitřním koutku oka (membrana nictitans). Trávicí trubice s jedním nebo dvěma slepými střevy. Posunutí perikardu, složitější stavba srdce s postupným dělením srdeční komory na dvě části, oddělování tělního a plicního oběhu krve. Ztráta segmentálního charakteru ledvin, funkční ledvinou je kaudální část opistonefros – metanefros s vlastním sekundárním močovým vývodem, ureterem. Konečným produktem metabolismu dusíku je primárně kyselina močová. Vznik samčího nepárového pářícího orgánu.

 

64.       Fylogenetický původ blanatých obratlovců (Amniota) a jeho možné intepretace.

Předkové amniot jsou nejasní. Dříve se za předky považovali seymuridi patřící mezi anthrakosaury, dnes se hovoří spíše o Lepospondyli. Nejasný je také vztah amniot a obojživelníků. Buďto jsou si blízcí a spolu s Leptospondyli tvoří monofylum, nebo je divergence mnohem hlubší. Obkreslit kladogramy od obojživelníků. Fosilní záznam amniot počíná před 315 miliony lety v karbonu.  

 

65.       Základní fylogenetická divergence uvnitř skupiny Amniota, její fosilní doklady a diagnostické znaky hlavních linií.

Základní divergence probíhá mezi synapsidní linií a linií Reptilia (anapsidní a později diapsidní). Synapsida se od počátku vyvíjela izolovaně a vedla ke vzniku savců. Základní divergence uvnitř Reptilia proběhla mezi anapsidními Parareptilia a diapsidními Eureptilia. Synapsida měli synapsidní lebku se spodními spánkovými jámami. Parareptilia měli anapsidní lebku bez spánkových jam, byly tedy odkázáni zejména na insektovorii (slabý skus). Diapsida naopak mají spánkové jámy dvou párů, což umožňuje dokonale silný skus (mohutné žvýkací svalstvo).  

 

66.       Základní fylogenetická divergence uvnitř skupiny Reptilia, její fosilní doklady a diagnostické znaky hlavních linií.

Plazi (Reptilia) vznikly na konci prvohor. Původní stav lebky je anapsidní (bez spánkové jámy). Bazální skupinou jsou zřejmě mezosauři (mořští anapsidi). Primárně anapsidní plazi sdružujeme do taxonu Parareptilia. Anapsidní jsou také želvy, ale jejich vznik je zahalen tajemstvím, dnes se uvažuje o tom, že ve skutečnosti není jejich lebka anapsidní primárně, nýbrž sekundárně (mohli by být sesterské k archosaurům). Další, poněkud odvozenější, jsou Eureptilia. Do Eureptilia kromě fosilů patří i Diapsida, kteří vznikly v karbonu, ale masivního rozvoje dosáhli až v druhohorách. Do diapsidů patří jednak moderní Lepidosauria (ještěři apod.), jednak i Archosauria. Nejasné zůstává postavení vodních skupin ichtiosaurů a sauropterygií, neboť u nich spánkové jámy druhotně zanikly (ale jsou to asi diapsidi). Mezi archosaury patří i jamkozubí, jejichž radiace počíná rodem Euparkeria na začátku triasu a vede ke vzniku linie pterosauři-dinosauři-ptáci a k ní sesterské linii krokodýlů a jejich příbuzných.

.  

67.       Charakteristické znaky skupiny Parareptilia a její možné vztahy k žijícím formám.

Základním znakem je primární absence spánkového otvoru. Jsou nejpůvodnějšími plazy. V poslední době se sem řadí mezosauři a zpochybňuje se příslušnost želv do této skupiny (anapsidní lebka vznikla u nich asi druhotně). Želvy ale mají celou řadu primitivních znaků (absence Jacobsonova orgánu). 

 

68.       Charakteristika želv (Testudines), zhodnocení plesiomorfního anebo apomorfního charakteru jejich znaků a možných vývojových vztahů.

Anapsidní lebka, absence Jacobsonova orgánu, podélná kloakální štěrbina, nepárový penis, kladení vajec (vše pleziomorfie). Apomorfiemi je krunýř skládající se z hřbetního karapaxu a břišního plastronu, jde o derivát pokožky a škáry. Osifikací ze škáry vznikají kostní desky, ke kterým jsou přirostlá břišní endesmální žebra i hrudní enchondrální žebra a obratle. Další apomorfií je úprava spánkové krajiny, v zadní části lebky je pak spánkový zářez, který zpochybňuje vztah želv a anapsidů. Dále mají apomorfně nepárový nosní otvor, splynulé vomery, absenci parietálního otvoru pro temenní oko. Některé želvy si vytvořili přídatné dýchací orgány (anální vaky) umožňující získávat kyslík z vody. Zuby mají redukovány, mají jen rohovité desky. Některé skupiny mají končetiny přeměněny v ploutve (kareta).

 

69.       Fylogenetická divergence uvnitř skupiny Testudines, systematické členění žijících forem.

Dělíme je na skrytohlaví (Pleurodira) a skrytohrdlí (Cryptodira).  Fosilní záznam začíná už v triasu, tyto dvě skupiny diferencovány již v juře. Pleurodira zahrnují jen matamatovité a pelomedúzovité. Cryptodira se pak dělí na Trionychoidea, Chelydrida, Chelinoidea, Kinosternoidea a Testudinoidea a zahrnují 13 čeledí.

 

70.       Charakteristika skrytohlavých (Pleurodira), dnešní fauna a její rozšíření.

Pleurodira zatahují hlavu ohybem krku do strany. Pánev přirůstá ke krunýři a jde o skupinu výhradně sladkovodní. Dlouhé příčné výběžky krčních obratlů. Vznikla v Gondwaně, čili má i gondwanské rozšíření. Patří sem matamatovití a pelomedúzovití. 

 

71.       Charakteristika skrytohrdlých (Cryptodira), dnešní fauna a její systematické členění.

Zatahují hlavu pozpátku, krk se skládá svisle esovitě. Druhotně může být hlava nezatažitelná. Výběžky na krčních obratlech jen rudimentární, pánev spojena s krunýřem jen vazivem. Celosvětové rozšíření (kromě Austrálie). Kožnatkovití (draví, sladkovodní, plastron a karapax nespojeny, překryty kůží), kajmankovití (sladkovodní, zakrnělý plastron, nezatahují plně hlavu), kožatkovití (kožatka velká je jediným žijícím endotermním plazem, mořská), karetovití (končetiny téměř dokonale přeměněny v ploutve, žijí převážně na volném moři, na souši jen kladou), želvovití (suchozemské, želva sloní...), Emydovití (obojživelné, želva bahenní původní populace na Slovensku).  

 

72.       Charakteristika diapsidních amniot a jejich hlavní divergentní linie.

Diapsidy v podstatě dělíme na Archosauria a Lepidosauria. Lepidosauria mají rohovité šupiny, otvor v temenních kostech a temenní oko. Často vytváří hadovité tělo. Svlékají se, jazyk rozeklaný, hrudní kost vyvinuta. Bouřlivá diverzifikace nastala až na konci druhohor a v třetihotrách. Recentní lepidosauři se rozpadají na Squamata a haterie. Squamata se tradičně dělili na ještěry, hady a pahady. Dnes víme, že hadi sedí asi poblíž varanů a pahadi zřejmě poblíž scinků. Archosauria zahrnují primitivní linie označované jako jamkozubí, dále pak krokodýli, ptakoještěry a dinosaury (jejich vnitřní skupinou jsou pak ptáci). 

 

73.       Druhohorní vodní plazi, charakteristika a hlavní linie.

Ichtyosauři dokonale napodobili rybovitý tvar těla, žili trvale ve vodě, měli parapsidní lebku, rodili živá mláďata. Měli hypocerkní ocasní ploutev, hřbetní ploutev a přeměněné končetiny na ploutve. Vymřeli v křídě.

 

Sauropterygia byla vejcorodá (vracela se na břeh klást vejce), měla redukován spodní jařmový oblouk (euryapsidní lebka), vytvořeny pádlovité končetiny. Nejznámější z nich jsou plesiosauři. Stejně jako ichtyosauři patří mezi diapsidní plazy.

 

 

 

V křídě žili mosasauři, což byli plazi s vyvinutou ocasní ploutví a přeměněnými končetinami, kteří však vylézali klást vejce na břeh, předpokládáme jejich blízký vztah k varanům. Z archosaurů můžeme zmínit i polovodní krokodýly, ti však přežili dodnes.

 

Mosasaurus

 

Vůbec první amniota, která se nevrátila zpět do moře, byly mezosauři. Ti však svůj boom prožívali na konci prvohor (v permu) a neměli žádný příbuzenský vztah s jinými vodními amnioty, neboť jsou zástupci starobylé anapsidní linie plazů.   

 

74.       Charakteristické a apomorfní znaky skupiny Lepidosauria a její fylogenetický původ

Původně diapsidní lebka, alespoň rudiment parietálního oka, rohovité šupiny (to byly pleziomorfie). Je vyvinuta hrudní kost, jazyk rozeklaný. Zuby nejsou v jamkách, vyrůstají přímo ze stěn čelistí. Kloakální štěrbina příčná. Lepidosauria ztratili nepárový penis a  vyvinuli si hemipenisy.  Končetiny většinou silně odstávají od těla, tělo se při pohybu vlní.

 

75.       Systematické členění žijících zástupců skupiny Lepidosauria.

Dělí se na haterie a Squamata. Squamata se pak rozpadají na Iguania (agami, chameleoni, leguánovití) a Scleroglossa (gekonovití, scinkovití, ještěrkovití, pahadovití, slepýšovití, korovcovití, varanovití a korovcovitým a varanovitým sesterští hadi.

 

76.       Charakteristika haterií (Sphenodontida), zhodnocení plesiomorfního anebo apomorfního charakteru jejich znaků a možných vývojových vztahů.

Plně zachovalá diapsidní lebka, akrodontní zuby (korunka přímo přirostlá k čelisti), parietální otvor a temenní oko (pleziomorfie). Temenní oko alespoň v mládí je funkční. Je vyvinuta autotomie (odhazují ocas), drobné šupiny, chybí ušní bubínek, ale přesto slyší a vydávají zvuky. Chorda přetrvává, horní čelist zobákovitě prodloužená, pětiprsté končetiny. Jsou to bazální Lepidosauria.

 

 

77.       Charakteristika šupinatých (Squamata), evoluční trendy v jejich fylogenezi a základní systematické členění.

Tělo kryto plochými překrývajícími se šupinami. Vrchní vrstva kůže se šupinami se svléká, diapsidní lebka pozměněna, jařmové oblouky mizí, kost čtvercová je pohyblivá. Tvrdé patro chybí, Jacobsonův orgán dosahuje vrcholného rozvoje, kryt kostěnným pouzdrem. Rozeklaný jazyk slouží k smyslovému vnímání. Autotomie ocasu, posunuté podklíčkové tepny na pravý kořen aorty. Mají dva hemipenisy, nejsou homologické k jiným penisům obratlovců! Iguania jsou bazální, k lovu používají jazyk. Scleroglossa loví pomocí čelistí s pleurodontním chrupem.

 

78.       Charakteristika ještěrů, evoluční trendy v jejich fylogenezi a základní systematické členění.

Ještěři jsou vlastně Squamata bez hadů a pahadů, mají tedy stejné znaky jako Squamata, dělí se stejně jako Squamata. Nevím proč to tam dal, protože taxon ještěři (Sauria) se dnes nepoužívá.

 

79.       Charakteristika hadů (Serpentes), jejich původ a evoluční trendy ve fylogenezi, základní systematické členění.

Redukováno střední ucho a Eustachova trubice, dolní čelisti spojeny roztažitelnými vazy, oči překryty srostlými víčky (jemná blanka), akomodují změnou polohy čočky, nikoliv změnou jejího tvaru jako ostatní amniota. Vzhledem ke zvláštní stavbě lebky s pohyblivým spojením dolních čelistí a ústního patra je velmi pravděpodobná hypotéza, že hadi jsou blízcí mosasaurům. Úplná ztráta končetin i jejich pásem, rudiment pánve pouze u hroznýšovitých. Temenní oko chybí, mají jen pravou plíci. Dělíme je na Scolecophidia (slepákovití a spol.) a Alethinophidia. Alethinophidia se dělí na Henophidia (hroznýšovití a spol.) a Caenophidia (zmijovití, užovkovití, korálovcovití).    

 

80.       Charakteristické a apomorfní znaky skupiny Archosauria, její fylogenetický původ a systematické členění.

Nikdy není vytvořen otvor pro temenní oko, zuby jsou v jamkách, vytvořen předočnicový otvor (odlehčení lebky). Hrudní kost původně chyběla, tvorba kotníkového kloubu, častá bipedie. Vytvoření ušních boltců, téměř úplné oddělení srdečních komor, u nejpokročilejších (ptáci) zcela dokončeno. Vytvoření bránice a oddělení zvláštní části žaludku s gastrolity. Bazální linie archosaurů řadíme do parafyla jamkozubí, další skupinou archosaurů jsou krokodýli, ptakoještěři a dinosauři (prakticky sem patří i ptáci).

 

81.       Charakteristika krokodýlů (Crocodylia), evoluční trendy v jejich fylogenezi a základní systematické zařazení a členění žijících druhů.

Vytvořili nezávisle na dinosaurech kotníkový kloub a sekundární tvrdé patro. Nezávisle na savcích vytvořili bránici. Mají téměř úplně oddělené srdeční komory. Ocas je ze stran zploštělý, zornička svislá, týlní oblast lebky zploštělá, dlouhá tlama. Mají endesmální břišní žebra. Vnější nozdry (uzavíratelné) jsou umístěny až na konci rostra. Chybí jim klíční kost, penis mají nepárový. Poměrně rozvinutá péče o potomstvo, vyvinutější mozek nežli Lepidosauria. Patří sem aligátorovití (převážně američtí) a krokodýlovití (Afrika, tropická Amerika, tropická Asie, Austrálie). Dobře přizpůsobeni polovodnímu dravému životu, dnes 23 druhů.  

 

82.       Vymřelé skupiny aktivně létajících plazů v druhohorách, jejich charakteristika a fylogeneze.

Ptakoještěři byly první obratlovci schopní aktivního letu, asi byly endotermní, křídlo tvořil kožní záhyb upnutý na prodloužený 4. prst přední končetiny. Létací blána se obvykle úpínala k bokům těla, ale mohla zasahovat až ke kotníkům. Kotníkový kloub vytvořen. Vyvinuté sternum (hrudní kost), u pokročilejších forem i hřeben na lebce. Asi měli dokonale oddělené srdeční komory. Asi mohli jen plachtit, možná vymřeli i díky kompetici s ptáky.  Patří mezi archosaury.

 

83.       Základní systematické členění dinosaurů a jejich evoluční historie.

Odvozujeme je od bipedních triasových jamkuzubých (Euparkeria), dělíme je na plazopánví a ptakopánví. Plazopánví (Saurischia) měli pánev ze tří kosterních elementů s třemi výběžky, což je zřejmě původní stav. Ptakopánví (Ornitischia) mají pánev se čtyřmi výběžky. Umožňuje jim mít větší objem břišní dutiny, tedy i delší střevo. Saurischia se dělí na býložravé obří Sauropoda a masožravá Theropoda. Z theropodů odvozujeme i ptáky. Mezi Ornitischia patří jen býložraví ankylosauři, stegosauři, ceratopsidi apod.   

 

 

84.       Charakteristika ptakopánvých dinosaurů (Ornithischia) a evoluční trendy v jejich fylogenezi.

Mají na pánvi 4 výběžky. Patří sem pouze býložravci. Nejznámější jsou asi opancéřovaní  kvadrupední stegosauři s prokrvenými kostěnnými deskami (termoregulace). Dále sem patří kvadrupední pachycephalosauři s mohutnou lebkou (souboje) a ankylosauři s velmi kompaktním pancířem. Kvadrupední jsou i ceratopsidi, kteří měli vytvořeny límcové výběžky na lebce, zobákové čelisti, popřípadě i rohovinové rohy. Velmi úspěšnou býložravou skupinou v rámci celých dinosaurů byli bipední Ornithopoda (Iguanodon). Ornitischia zuby potravu pouze trhali, v žaludku ji pomocí gastrolitů sice trochu rozmělnili, ale hlavní trávení probíhalo v obrovských střevech.   

Gastonia

 

85.       Charakteristika plazopánvých dinosaurů (Saurischia) a evoluční trendy v jejich fylogenezi.

Theropodi byly bipední, masožraví, s dlouhým ocasem. Přední končetiny zkráceny, často jen rudimentární. Na lebce parietální hřeben, který zvyšoval úponovou plochu žvýkacích svalů. Některé linie vytvořili endotermii a vedlo to ke zmenšení těla. Mezi teropody patří tyranosauři či dromeosauři (Deinonychus, Microraptor). Naopak sauropodi jsou kvadrupední, býložraví, malá hlava, dlouhý krk, špachtlovité zuby. Ústup v křídě mohl souviset s radiací býložravých velmi konkurenceschopných ornithopodů.

 

86.       Dinosauři skupiny Theropoda a jejich fylogenetický význam.

Viz předchozí otázky

 

 

87.       Začlenění ptáků ve fylogenetickém stromu obratlovců a jeho alternativy.

Ptáci vznikli z archosaurů. Sdílejí mnohé znaky s krokodýly, někdo tvrdí, že vznikly nezávisle z jamkozubých, jiní pak, že jsou to přežívající teropodní dinosauři blízcí dromeosaurům. Dnes tato dromeosauří hypotéza převažuje a počátek ptáků se klade do svrchní jury. Ptáci se vyvinuli nejspíše z maniraptorů, přičemž Archeopteryx je jen jednou slepou linií maniraptorů. Kromě toho mezi maniraptory patří třeba i Microraptor či Velociraptor.

 

88.       Plesiomorfní a apomorfní znaky ptáků sdílené s dinosaury (maniraptory).

Pleziomorfie jsou suchá kůže, jedinou kožní žlázou je kostrční žláza (může být redukována). Na běhácích či na zobáku zůstává šupinovitý pokryv. Mají kotníkový kloub stejný jako dinosauři, tři volné prsty s drápy na přední končetině, metanefros. Sdílenými apomorfiemi jsou srostlé klíční kosti do tvaru V (furcula), bipední pohyb, přičemž palec zadních končetin směřuje dozadu. Kost holenní a proximální kosti zánártí srůstají v kost jménem tibiotarsus.  Vytvořili opeření jako derivát pokožky a škáry. Vylučují kyselinu močovou. Endotermie.

 

89.       Apomorfní znaky ptáků.

Rozsáhlé srůstání kostí lebky (například praemaxilla, maxilla a nasale v horní čelist zobáku), srůst oporných elementů (některých částí páteře a pletence zadní končetiny). Vytváří se velmi kompaktní tělesná kostra. Koncový mozek je zvětšen, chybí nultý hlavový nerv, oko zdokonaleno (nejostřejší vidění ze všech živočichů), ve vnitřním uchu je vytvořen Cortiho orgán, cochlea, ductus cochlaris. Plíce relativně malé, ale s obrovskými vzdušnými vaky. Komory srdce dokonale odděleny, vytvořena pouze pravá aorta, levá v embryogenezi zaniká. Endotermie, Henleova klička vzniklá nezávisle na savcích. Vejce s vápenatou skořápkou, péče o mláďata. Pneumatizované kosti. Přední končetiny přeměněny v křídla. Močový měchýř zanikl, moč jde přímo do kloaky.

 

90.       Doklady o fylogenezi ptáků ve fosilním záznamu a jejich interpretace.

Archeopteryx (jura) je nejstarším známým předchůdcem ptáků, ale představuje asi slepou vývojovou linii v rámci maniraptorů. Myslíme si, že ke vzniku ptáků došlo až na konci jury z jiných maniraptorů (jeholské vrstvy v Číně). Za přechodový článek dinosaurů a ptáků je považován Jeholornis. Základní apomorfie ptáků se pak vyvinuly během 10 milionů let v časné křídě. Srůstají křížové a bederní obratle, redukují se hrudní obratle, ocasní obratle srůstají v pygostyl. Na hrudní kosti se tvoří hřeben, zuby mizí, vytváří se zobák jako nástroj péče a krmení mláďat. Původně dělali hnízda na zemi a měli nidifugní (nekrmivá) mláďata. Také se zdokonaluje schopnost letu (úprava krkavčí kosti). Za prvního ptáka je považován Confuciusornis z jeholské křídy. O něco pokročilejší formy nalézáme v křídě Španělska (Enantiornithes) a ještě pokročilejší v Severní Americe (Hesperornis, Ichthyornis). Moderní ptáky (Neornithes) nalézáme poprvé ve svrchní křídě, měli vazbu na vodní prostředí. V terciéru dochází k jejich radiaci. Základní divergence proběhla mezi běžci a ostatními moderními ptáky.   

 

               

 

91.       Systematické členění žijících zástupců ptáků, základní fylogenetické linie.

Základní divergence probíhá mezi běžci a ostatními ptáky (Létaví, Neognathae). Neognathae se asi před 90 miliony lety rozdělili na bazální klád hrabaví-vrubozobí a Neoaves. Vnitřní členění Neoaves je nejasné, patří sem tučňáci, trubkonosí, potáplice, potápky, plameňáci, veslonozí, brodiví, dravci, dlouhokřídlí (bahňáci alky a rackové), krátkokřídlí (jeřáb, chřástal), stepokurové, měkkozobí, papoušci, kukačky, sovy, lelkové, svišťouni, srostloprstí (ledňáček, vlha), šplhavci a konečně pěvci.  

 

92.       Charakteristika běžců (Paleognathae), zhodnocení plesiomorfního anebo apomorfního charakteru jejich znaků a možných vývojových vztahů.

Malý redukovaný jazyk, pravidelné rozmístění peří, charakteristická stavba pánve a průdušnice, přítomnost penisu, samec pečuje o mladé, paleognátní lebeční báze. Mláďata nidifugní (nekrmivá), pohlavní chromozomy morfologicky nerozlišitelné. Patří sem pštrosi (mají jen 2 prsty, nejdokonalejší adaptace k rychlému běhu, nemají hřeben na sternu; výskyt v Africe a Středním východě), nanduové (Jižní Amerika, tři prsty), kasuáři (Nová Guinea, Austrálie), kiviové (Nový Zéland) a tinami (Jižní Amerika, schopni létat).

 

93.       Charakteristika létavých ptáků (Neognathae, Carinatae), jejich základní systematické členění a evoluční trendy ve fylogenezi.

Hlavním znakem je lebeční báze neognátního typu. Většinou mají kompaktnější průdušnici, odlišný tvar pánve, chybí penis, o potomstvo pečují obě pohlaví nebo jen samice, mláďata spíše nidikolní. Pohlavní chromozomy Z a W výrazně morfologicky odlišeny. Většinou jsou schopní letu.  Neognathae se asi před 90 miliony lety rozdělili na bazální klád hrabaví-vrubozobí a Neoaves.

 

94.       Charakteristika Gallooanseres, jejich základní systematické členění a možné vývojové vztahy.

Sdružuje řády vrubozobých a hrabavých, které mají sesterské postavení vůči Neoaves. Mláďata jsou ještě nidifugní, slepá střeva dlouhá, prostorné vole, krátký zobák, hnízdí na zemi.

 

Hrabaví přes den většinou žijí na zemi, nocují na stromech. Mají svalnatý žaludek, výrazný pohlavní dimorfismus, silné anizodaktylní (kráčivé či běhavé) končetiny. Nikdy se nekoupou, ale provozují prachové lázně. Křídla krátká, samec má často na běháku ostruhu. Hnízdo na zemi. O potomstvo se stará samice. Silný zobák. Asi nejhloupější ptáci, vyhrabávají potravu z půdy.

 

Vrubozobí mají velkou kostrční žlázu (promazávání peří hlavně u vodních ptáků), husté prachové peří, krátké nohy, dlouhý krk. Zejména kamišovití jsou hrabavým dosti podobní. Název tento řád dostal podle vroubků po stranách zobáku, v kterém mají četná smyslová centra, jenž jim usnadňují vyhledávání potravy. Mezi předními třemi prsty mají plovací blánu. Na špičce zobáku mají „nehet“.   

 

95.       Ptáci vázaní na vodní prostředí a předpoklady o jejich fylogenezi.

Zatímco vrubozobí (například kachnovití) patří do bazální linie Neognathae, ostatní vodní skupiny jsou členy moderních Neoaves. Tučňáci mají sice řadu autapomorfií, ale zřejmě mají blízko k trubkonosím a potáplicím. Jak tučňáci, tak trubkonosí (albatros, buřňák) jsou potravně vázáni na moře, trubkonosí však létají. Protažené nozdry trubkonosích vylučují sůl. Mláďata mají obě zmiňované skupiny už nidikolní. Potáplice stejně jako tučňáci mají nohy posunuté výrazně dozadu, loví jen pod vodou, mláďata potáplic jsou ale nidifugní. Potápky naopak nejsou potáplicím příbuzní, mají lemovanou nohu. Dále vzpomeňme veslonohé. Veslonozí asi nejsou monofylem, terejové-anhingy-kormoráni monofylum jsou, ale featoni a fregatky jsou velmi starobylí. Problém s monofylií mají i brodiví, mají spoustu znaků podobných s veslonohými. Poslední skupinou, kterou zmíníme jsou alky (dlouhokřídlí), kteří nahrazují tučňáky na severní polokouly, mají krátká křídla, silný zobák, slabou pneumatizaci kostí, nestaví si hnízdo.   

 

96.       Charakteristika tučňáků, jejich předpokládané fylogenetické vztahy a dnešní fauna.

Neschopní letu, křídla změněná ve vesla. Kosti nejsou pneumatizovány, nohy posunuty dozadu, nesou plovací blánu. Nidikolní mláďata, koloniální, silné drápy pro chůzi na ledě. Vnější nozdry uzavřeny. Letky chybí, peří má šupinovitý tvar. Jako jediní ptáci pelichají najednou a nikoliv postupně. Velká kostrční žláza, hodně podkožního tuku, tukem jsou vyplněny i kosti. Příbuzní potáplicím a trubkonosím. Dnes 17 druhů na jižní polokouli.

 

97.       Charakteristika veslonohých (Pelecaniformes) a brodivých (Ciconiiformes), jejich základní systematické členění.

Veslonozí mají všechny 4 prsty spojeny plovací blánou, mohutný rozeklaný zobák, hrdelní vak. Všichni jsou výborní rybáři. Silný jazyk, roztažitelný jícen, třídílný žaludek, redukované vnější nozdry. Nidikoloní mláďata, koloniální. Veslonozí asi nejsou monofylem, terejové-anhingy-kormoráni monofylum jsou, ale featoni a fregatky jsou velmi starobylí. Pelikáni loví do vaku jako do sítě, kormoráni a anhingy se potápí, terejové a featoni se střemhlav vrhají do vody a fregatky sbírají ryby z mořské hladiny.

 

Problém s monofylií mají i brodiví, mají dlouhý krk, zobák a hlavně nohy, takže se mohou dobře pohybovat v mělké vodě. Vole obvykle chybí, žaludek je stejně jako u veslonohých třídílný a je přítomen rudimentární penis. Nidikolní mláďata. Dělíme je na volavkovité, ibisovité a čápovité.  Obvykle žijí na okrajích vod, kde loví drobné obratlovce  a bezobratlí.

 

98.       Charakteristika dravců (Falconiformes), jejich fylogeneze a základní systematické členění.

Hákovitě zahnutý zobák, nad ním měkké ozobí, silné nohy se silnými drápy (spáry). Velký svalnatý jazyk, roztažitelný jícen a vole, vidlice klíčních kostí spojena se sternem, nidikolní mláďata, hnízdí jednotlivě, zachována kostrční žláza. Patří sem kondoři (výborně plachtí, Amerika), hadilovi (špatně létají, dobře běhají, Afrika) a lovci (orlovcovití, krahujcovití, sokolovití). Perfektní letci, ostré smysly (zrak, sluh, supy dokonce i čich, což je výjimka). 

 

99.       Charakteristika krátkokřídlých (Gruiformes) a dlouhokřídlých (Charadriiformes), jejich základní systematické členění.

Dlouhokřídlí mají velká slepá střeva, ale vole chybí. Plovací či brodivá noha, nidifugní mláďata, někdy o potomstvo (vejce) pečuje jen samec. Tendence k redukci palce. Po pěvcích nejrozmanitější řád, 10-11 ručních letek. Dělí se na bahňáky (kulík, sluka), racky (výborně plachtí, racek, chaluha, rybák) a alky (nohy vzadu, krátká křídla, nízká pneumatizace kostí, loví pod vodou. Na severní polokouli alky nahrazují tučňáky.

 

Krátkokřídlí mají opeření u řitního otvoru, společnou úpravu karotid, vysoko posazený palec (brodivá, běhavá či lemovaná noha), nemají vole, mají nidifugní mláďata, o potomstvo (vejce) někdy pečuje jen samec. Patří sem chřástalovití, jeřábovití či dropovití. Monofylie nejistá (zejména kvůli dropovitým), v minulosti hodně nelétavých forem. Nikdy nejde o ptáky stromové.   

 

100. Charakteristika měkkozobých (Cumbiformes), papoušků (Psittaciformes) a kukaček (Cuculiformes), jejich systematické členění.

Měkkozobí mají měkké ozobí, všechny prsty v jedné rovině (anyzodaktylní), kráčivá i sedací noha. Velké dvoudílné vole, velmi malá slepá střeva, musculus pectoralis major silně vyvinut. Kostrční žláza chybí. Hnízdí na stromech a skalách či na zemi. Nidikolní mláďata. Vodu pijí sáním, hlavu při spánku jen zatahují, ale nedávají pod křídlo. Patří sem holubovití a vymřelí drontovití.

 

Papoušci mají nejasnou fylogenetickou pozici. Vyznačují se mohutným zobákem s prodlouženou a zahnutou horní čelistí, která je kloubně spojena s mozkovnou. Zygodaktylní (šplhavá) noha, vole velké, chybí slepá střeva. Při šplhání si pomáhají zobákem. Mají nejvyvinutější koncový mozek ze všech ptáků (nejpokročilejší cerebralizace). Kostrční žláza bývá zakrnělá. Nidikolní mláďata. Plodožraví, jen Nestor kea je dravý či mrchožravý.

 

Kukačky mají vratiprst, 10 ručních letek, dlouhá křídla i ocas. Mláďata nidikolní. Turakovití normálně pečují o mladé, kukačkovití často hnízdní parazité.   

 

101. Charakteristika  lelků (Caprimulgiformes) a sov (Strigiformes), jejich systematické členění.

Kupodivu jsou lelkové a sovy blízce příbuzní, nemají nic společného s dravci. Oba řády jsou převážně noční, mají vratiprst (lelkové jen částečný) a měkké peří (tichý let), nemají vole, ale dlouhá slepá střeva. Sovy mají výborný sluch, zygodaktylní nohu (1. a 4. prst dozadu, 2. a 3. dopředu) s vratiprstem, velké oči, spáry, zvláštní úpravu praporu pro ještě tišší let. Nidikolní mláďata, pečují o ně oba rodiče (jak u sov, tak u lelků). Lelkové hnízdí na zemi. Sovy mají obrovské oční bulvy, které způsobují, že hlava je veliká. Mají oči blízko sebe, tudíž mají menší pozorovací úhel. Ten je ale kompenzován velkou pohyblivostí hlavy. Vidění i ve zdánlivé tmě jim umožňuje obrovský počet fotoreceptorů na sítnici a obrovská duhovka, která se ve tmě roztáhne a koncentruje světlo pouze do oblasti zorničky.

 

102. Charakteristika srostloprstých (Coracciformes) a šplhavců (Piciformes), jejich

        systematické členění.

Srostloprstí mají zvětšené zobáky, 2.,3.,4. prst je částečně srostlý, anizodaktylní noha (dozadu jen 1. prst). Spojené šlachy ohýbačů prstů (kromě dudků), hnízdí v dutinách či norách, loví z číhané. Mláďata nidikolní, jejich první opeření je ježaté. Jasně monofyletický je klád mandelíci-ledňačci-vlhy. Zoborožci a dudkové někdy oddělovány do samostatných řádů. Barevně výrazní jsou jak samice, tak samci. Denní ptáci, monogamní, žijí u vod či v lesích.

 

Šplhavci mají zygodaktylní nohu (vepředu 2. a 3. prst), přičemž přední prsty někdy spojené. Tuhé opeření, hnízdění opět v dutinách či norách, bílá vejce, extrémně nidikolní mláďata. Šplhavce dělíme na datlovité, tukanovité a například ještě medozvěstkovité. Mláďata se rodí úplně holá (bez prachového peří).  

 

103. Charakteristika pěvců (Passeriformes), jejich základní systematické členění a možné vývojové vztahy.

Anizodaktylní noha, všechny prsty stejně dlouhé a stejně vysoko, velmi rudimentární slepá střeva, hnízdí nejčastěji na stromech a keřích, vždy staví hnízdo. Malí až středně velcí ptáci stromového původu. Nejčastěji insektivorní, ale i nektarovorní, omnivorní, fruktivorní, zrnožraví. Mláďata extrémně nidikolní.  Jasná monofylie, gondwanský původ, dělíme na Suboscines a Oscines (znakem například počet zpěvných svalů). Bazální postavení má jedna novozélandská čeleď. Celkem kolem 95 čeledí. Prachové peří téměř chybí.  

 

104. Fylogenetické postavení skupin Suboscines a Oscines, „Corvida“ a Passerida.

Suboscines mají nižší počet zpěvných svalů (méně než 3), prstové ohýbače někdy srůstají. Obsahují 13-14 čeledí, například tyranovité. Oscines (Zpěvní) jsou pokročilejší, mají až 9 párů zpěvných svalů. Patří sem 79 čeledí, bazální jsou lyrochvostovití. Na základě DNA-hybridizace Oscines dělíme na Corvida a Passerida. Passerida (sýkorovití, apod.) jsou ve skutečnosti jen odvozenou linií Corvida (krkavcovití, ťuhýkovití, žluvovití, lyrochvostovití).   

 

105. Původ a charakteristika skupiny Synapsida, její základní charakteristické a apomorfní znaky.

Na každé straně lebky mají jen jednu spodní spánkovou jámu. Tendence k diferenciaci zubů (nejprve vzniká špičák v horní čelisti, ale pelikosauři ho ještě nemají). Byly časově první linií amniot, u které vznikla teplokrevnost. S plazi (Reptilia) mají pravděpodobně stejný fylogenetický původ. Samostatně u nich došlo ke vzniku bránice, uzavření komor apod.  

 Cynognathus

 

 

106. Fylogenetická historie synapsidních amniot v prvohorách a druhohorách.

Vznikly pravděpodobně na konci karbonu. První boční (slepou) vývojovou větev tvoří pelykosauři (bez špičáku, ale s náznaky endotermie), kteří dominovali v permu. V permu se objevují i terapsidi (řadíme tam i vlastní savce). Terapsidi mají původ snad dokonce mezi pelykosaury (je jim sesterský Dimetrodon). Terapsidi dosáhli výraznější tělesné přestavby (podsunuli končetiny pod tělo, vzpřímený postoj, zvětšení spánkové jámy, diferenciace chrupu, zdokonalování endotermie). Skupina gorgonopsidů (patří do terapsidů) představovala jediné masožravce svrchního permu. Později se vytváří druhotný čelistní kloub, zvětšuje se dentale, rozvíjí se tvrdé patro apod. Masovou permskou extinkci ale většina synapsidů nepřežila. Druhohory patřili diapsidům. Přesto z cynodontů vznikají na počátku druhohor  (v triasu) savci.  

 

107. Vznik savců (Mammalia), základní vývojové trendy a nejvýznamnější apomorfie.

Savci jsou synapsidní endotermní amnioti. Tělo kryto srstí (derivát ektodermu), bohatě vyvinuté kožní žlázy (nejdůležitější žlázy mléčné). Končetiny podsunuty pod trup, páteř rozdělena na regiony se specifickou morfologií obratlů. Tři sluchové kůstky v uchu, vytvořeno vnější ucho. Heterodontní chrup (řezáky, špičáky, třenáky a stoličky). Sekundární čelistní kloub, spodní čelist tvoří jen párové dentale. Rozvoj kůry mozku, zejména koncového mozku. Červené krvinky bez jader, vytvořena levá aorta, pravá zaniká v embryogenezi (opačně než u ptáků). Svalnatá bránice, endotermní fyziologie. Henleova klička v ledvinách zdokonaluje osmoregulaci. Složité chování a péče o mláďata. Velmi důležitým znakem pro evoluci savců je vývoj stoliček.

 

108. Fylogeneze savců v druhohorách a třetihorách, vztah vymřelých a žijících skupin.

První savci se objevili asi na konci triasu, živili se hmyzem, aktivovali v noci a byly poměrně malí. Vznikli pravděpodobně z cynodontů. Malá velikost vydržela savcům po celé druhohory, důvodem je jednak konkurence ze strany dinosaurů, jednak větší energetické nároky z důvodu teplokrevnosti. V juře se objevuje řada skupin, které ale nepřežily konec křídy. Patří mezi ně herbivorní dokodonti, velmi úspěšnou skupinou přeživší do třetihor byli multituberkuláti (hlodavci druhohor), dále zmiňme eutriconodonty. Zásadním zvratem byl patrně nezávislý vznik tribosfénického moláru v oblasti Gondwany (vejcorodí) a Laurasie (vačnatci a placentálové). Je možné, že všechny recentní skupiny vznikly v severních oblastech, ale máme nové nálezy z konce jury Gondwany, které naznačují konvergentní vznik. V tom případě by vejcorodí vznikly v Gondwaně a Boreosphenida na severní polokouli ve spodní křídě. Vačnatci a placentálové se od sebe patrně oddělili ještě na konci jury či na začátku křídy. V severní Americe ještě na konci druhohor vačnatci jasně dominovali nad placentály. Placentálové začali dominovat na počátku třetihor, tělesná velikost se rychle zvětšila. Již 10 milionů let po zániku dinosaurů existovali téměř všechny moderní řády savců.    

 

109. Základní systematické členění žijících skupin savců (Mammalia).

Na bázi jsou zřejmě vejcorodí (s jedinou žijící skupinou ptakořitních), ostatní recentní savci patří mezi živorodé (Theria). Mezi živorodé patří jediná recentní skupina –Boreosphenida. Mezi boreosphenidy patří všichni ostatní žijící savci, tj. vačnatí a placentálové.  Vejcorodí patrně představují linii savců nezávisle vzniklou na theriích. Jedinou žijící skupinou vejcorodých jsou ptakořitní (ježurovití a ptakopyskovití). Vačnatí přežívají jen řádem vačnatci, placentálové pak ve skupinách Afrotheria, chudozubí, Euarchontoglires a Laurasiatheria. 

 

110. Apomorfní a plesiomorfní znaky vejcorodých savců (Prototheria), jejich předpokládané fylogenetické vztahy.

Mají ještě znaky blanatých předků. Nejvýznamější pleziomorfií je snášení vajec. Mají ale už tribosfénické stoličky, i když asi vzniklé konvergentně. Mají vejce bohaté na žloutek, kloaka je zachována a mají zvláštní způsob rozmnožování. Mají ale dokonce už sekundární čelistní kloub, articulare a quadratum jsou ale zcela redukovány. Kromě ptakořitních sem patří ještě vymřelí Australosphenida. Mají sklerotikální prstenec.

 

111. Charakteristika vačnatých savců (Metatheria) a jejich základní systematické členění.

Rodí nedokonalá mláďata, mají v původním stavu více zubů než placentálové. Mají párové epipubické kosti (obě pohlaví) a charakteristicky zahnutou spodní čelist. Mládě se vyvíjí v trvalém kontaktu s prsní bradavkou, může být přítomen i vak. Dvě dělohy, dvě pochvy, samci mají obvykle rozeklaný penis. Nižší úroveň mozku než placentálové. Dělíme je na vačnatce a vymřelé Deltatheridoidea.

 

112. Dnešní fauna vačnatců („Ameridelphia“, Australidelphia): rozšíření a systém.

Dnešní vačnatce můžeme rozdělit na americké a australské. Zatímco taxon australských vačnatců je monofyletický, američtí vačnatci představují řadu jemu bazálních linií (parafylum) včetně již mnohých linií vymřelých. Z recentních vačnatců nejbazálněji sedí vačicovití (potom existují ještě vačíkovití). Na bázi australských vačnatců sedí asi bandikutovití. Vačnatci vznikly asi v oblasti severních kontinentů, ale dodnes přežili díky Gondwaně, neboť v severních oblastech radiovali moderní placentálové (Boreoeutheria). Američtí vačnatci zasahují až do Kanady, australští obývají Austrálii, Novou Guineu a Tasmánii, patří mezi ně koalovití, klokanovití, vakovlkovití či vombatovití.  

 

113. Apomorfní znaky placentálních savců (Eutheria, Placentalia) a jejich fosilní nálezy.

Vytvoření allantochoriální placenty a prodloužení embryonálního vývoje uvnitř trofoblastu. Dlouhý embryonální vývoj v děloze, rození poměrně vyspělých mláďat. Časná morfogeneze CNS. Vytvoření vláknitého spojení mezi hemisférami koncového mozku, ztráta epipubických kostí. Redukce počtu zubů, močovody a Mullerovy vývody se nekříží. Pochva je vždy jen jedna. Kde je kolébka placentálů nevíme, ale bazální pozice afrothérií naznačuje, že v Gondwaně. K základním divergencím placentálů však došlo již v době, kdy Laurasie a Gondwana byly odděleny. Fosilní nálezy forem přiřaditelným k recentním taxonům bohužel máme až od třetihor. Buďto tedy došlo k radiaci někde, odkud nemáme fosilní záznam, nebo divergence dlouho probíhala bez anagenetických změn, popřípadě nepřesně datujeme molekulárními hodinami.

 

114. Fylogenetická divergence uvnitř placentálních savců (Eutheria, Placentalia), její

        moderní alternativy.

Na bázi placentálů sedí Afrotheria (Afrika), z nichž se před 105 miliony lety oddělili chudozubí (Jižní Amerika) a vyvíjeli se izolovaně, proto si zachovali některé primitivní znaky (zbytek prokorakoidu, neostré oddělení pochvy a dělohy). Kromě toho se cca ve stejné době (možná o něco později) oddělila linie Boreoeutheria, která pronikla na severní kontinent a divergovala na Euarchontoglires a Laurasiatheria.

 

 

 

115. Význam kontinentálního driftu v druhohorách ve fylogenezi placentálních savců a jeho systematická interpretace.

Umožnil přežití vačnatců i přes vznik pokročilých placentálů na severních kontinentech. Vačnatci tak mohli přežít téměř bez úhony v oblasti Jižní Amerika-Antarktida-Austrálie. Dále je zodpovědný za nezávislou a izolovanou evoluci chudozubých na ostatních placentálech. V druhohorách se totiž rozpadla Pangea na Gondwanu a Laurasii. Tyto kontinenty se pak dále rozpadali (oddělení Jižní Ameriky od Afriky a Austrálie, oddělení Madagaskaru...). Umožnilo to také 65 milionů let trvající izolaci afrotherií.

 

116. Charakteristika skupiny Afrotheria, její rozšíření a systematické složení.

Bazální skupina placentálů afrického původu, která s oblibou vytváří chobotovité výrůstky rypáku. Definována zejména molekulárně, má ale specifickou stavbu allantois (4 laloky). K odštěpení od ostatních placentálů došlo před cca 105 miliony lety. 65 milionů let žili v izolaci. Patří sem Paenungulata (chobotnatci, sirény a damani) a pak bércouni, hrabáči a afričtí hmyzožravci (zlatokrti, bodlíni, vydříci).

 

117. Charakteristika skupiny Paenungulata, její systematické členění a vývojové vztahy.

Jde o jednu ze dvou monofyletických skupin afrotherií. Kosti v kloubu ruky a nohy jsou uspořádány seriálně a tarzália jsou dorzoventrálně stlačená. Zahrnuje chobotnatce, sirény a jim sesterské damany. Je ale možné, že ve skutečnosti k sobě mají blíž damani a sirény. Damani byly v minulosti nejpočetnějšími velkými býložravci Afriky, ale vytlačili je kopytníci. Daman skalní dnes obývá nejen Afriku, ale i Libanon. Vedle slona indického to je jediný terestrický zástupce afrotherií vyskytující se mimo Afriku. Chobotnatci vytvořili spojením čenichu a horního pysku chobot, mají pneumatizovanou lebku, velké ušní boltce k signalizaci a ochlazování, tlustou kůži téměř bez chlupů a přeměnili řezáky na kly (buďto spodní, horní nebo i oboje). Sirény (ochechule) se přizpůsobili životu ve vodě, kde rodí i mláďata. Téměř dokonale redukovali zadní končetiny (zbývá jen část pletence), ale přední ještě nejsou dokonalé ploutve (zbývají kopýtka). Mají rozštěpený horní pysk, jsou býložraví a mají dělený žaludek. Vyskytují se i u Jižní Ameriky.  

 

  Daman

 

118. Charakteristika chudozubých (Xenarthra), rozšíření a systém.

Jde o samostatnou linii placentálů, vznikly asi na Gondwaně. Od linie Afrotheria se oddělili v době oddělení Afriky a Jižní Ameriky. Vyskytují se jen v Jižní a sekundárně i Severní Americe. Zahrnují mravenečníkovité, pásovcovité, lenochodovité tříprsté (stromoví, mají rozšířené střevo před konečníkem a dělený žaludek) a lenochodovité dvouprsté (patří sem i obří fosilové). Luskouni a chudozubí jsou si podobní pouze vlivem konvergence. Mají srostlou páteř v oblasti ischia, mají vedlejší artikulaci zadních hrudních a bederních obratlů, redukovaný chrup (vždy chybí řezáky a špičáky, další zuby buď bez skloviny, nebo také chybí). Pleziomorfiemi jsou nižší teplota těla, zbytek prokorakoidu, neostré oddělení pochvy a dělohy apod.

 

119. Systematické členění a fylogeneze skupiny Euarchontoglires.

Skupina vznikla někdy před 85-90 miliony lety v Palearktis. Euarchontoglires dělíme na Euarchonta a Glires. Glires zahrnují zajíce a hlodavce (čili býložravé placentály s hlodáky, tedy přeměněnými řezáky). Špičáky zanikají úplně, vytváří se charakteristická mezera mezi hlodáky a moláry (diastema). Mohutné žvýkací svalstvo. Euarchonta zahrnují tany, letuchy a primáty. Bazální postavení v rámci euarchont přitom mají primáti.  

 

120. Charakteristika skupiny Glires, její systematické členění a vývojové vztahy.

Glires zahrnují zajíce a hlodavce (čili býložravé placentály s hlodáky, tedy přeměněnými řezáky). Špičáky zanikají úplně, vytváří se charakteristická mezera mezi hlodáky a moláry (diastema). Mohutné žvýkací svalstvo.  

 

121. Zajíci (Lagomorpha) a hlodavci (Rodentia): fylogeneze a systematika žijících forem.

Řadí se spolu do skupiny Glires. Zajíci zahrnují jen pišťuchovité (velehory Asie a Ameriky) a zajícovité (zajíc, králík; prodloužené boltce a zadní nohy). Naopak hlodavci jsou mnohem bohatší, ale jejich vnitřní fylogeneze je nejistá (rychlá evoluce, nestejná substituční rychlost, přestavby genomu). Zdá se ale, že bazální postavení bude mít skupina zahrnující veverkovité, plchovité a bobruškovité. Nejodvozenější by pak byli myšovití a tarbíkovití. Mezi hlodavce ale patří 28-33 čeledí. Hlodavé řezáky hlodavců neustále dorůstají a je nutné je zbrušovat. Jsou většinou semenožraví, ale i všežraví. Jsou druhově nejpočetnějším řádem savců.

 

122. Skupina Euarchonta, její fylogeneze a systém.

Zahrnuje primáty, tany a letuchy. Bazální postavení mají primáti. V minulosti byly do její blízkosti kladeni i letouni, ale dnes jsou v laurasiotheriích.

 

123. Charakteristika primátů (Primates), jejich apomorfní znaky a systém.

Adaptace k životu na stromech, k denní aktivitě. Zdokonalení zraku a prostorového vidění (trichromatické), redukce čichového orgánu, přizpůsobení končetin k pohybu na stromech při ponechání dalších funkcí. Rozvoj koncového mozku, inteligence a sociálního chování. Poměrně malá míra specializace (omezena na boční evoluční větve). Mají klíční kost, pět prstů na končetinách a další znaky primitivních volných končetin. Palec se dostává do protistojné (chápavé polohy). Drápy přeměněny na ploché nehty. Úplný chrup, všežravost, varlata v šourku. Bazální skupinu představují poloopice (lemuři, ksukolovití, outloňovití, kombovití...), dále se oddělili nártouni, pak konečně i vyšší primáti. Na bázi vyšších primátů jsou ploskonosí (opice Nového světa), pak se oddělili úzkonosí (opice Starého světa) a nakonec lidoopi.    

 

124. Fylogeneze lidoopů a člověka (Hominoidea).

Na bázi asi fosilní Proconsul. Na počátku miocénu se lidoopi přes pevninský most dostali do Asie. Základní členění probíhá mezi gibonovitými a Hominidae. Na bázi hominidů je orangutan, pak gorila a nakonec člověk a šimpanz. Do kládu člověk-šimpanz (Homininae) by pak patřili i australopithékové.

 

 

125. Charakteristika skupiny Laurasiatheria a její systematické složení.

Pravděpodobně se vyvinula v holoarktidě, vznikla v době před 90-80 miliony lety (pozdní křída). Na bázi hmyzožravci, pak letouni, kytovci+sudokopytníci, lichokopytníci, sesterskými skupinami jsou si luskouni a šelmy (zahrnující ploutvonožce).

 

126. Charakteristika hmyzožravců (Eulipotyphla), jejich základní systematické členění a možné vývojové vztahy.

Ploskochodci, drobní, bazální postavení v rámci laurasiothérií. Mají 5 prstů na všech končetinách. Úplný chrup, malá mozkovna, orientace hlavně čichem, vzácně vyvinuta jednoduchá echolokace. Úplná ztráta slepého střeva. Aktivní za šera a v noci. Patří sem ježkovití (v budoucnu samostatný řád), rejskovití, krtkovití. Na bázi jsou štětinatcovití z Karibiku. V minulosti sem patřili i tany, bércouni apod., ale dnes to neplatí.

 

127. Charakteristika letounů (Chiroptera), jejich základní systematické členění a možné vývojové vztahy.

Jediní savci schopní aktivního letu, přední končetiny přeměněny v křídlo. Křídlo začíná na paži a končí na článcích 2. až 5. prstu. Mezi kostmi je natažena létací blána, která je na většině plochy lysá. Vytvořen hřeben na hrudní kosti. Zadní končetiny zakloubeny opačně, slouží k zavěšení. Utajené oplození, řízená hypotermie (během zimního spánku), kromě kaloňů umí echolokaci. Letouny dělíme na Pteropodiformes (kaloni a vrápenci) a Vespertilioniformes (netopýrovití, listonosovití ...). Kaloni echolokují vzácně, mají velké oči, jsou plodožraví nebo lízají nektar. Vrápenci vydávají zvuky hrtanem, ale vysílají ho nozdrami, netopýři ústy.   

 

128. Charakteristika sudokopytníků a kytovců, jejich systematické členění a vývojové vztahy.

Dnes kytovci patří dovnitř sudokopytníků, víme, že vznikly z běhavých forem s končetinami, jejichž osy procházeli mezi třetím a čtvrtým prstem. Dále obě skupiny spojuje esovitě prohnutý penis se zatahovacím svalstvem. Spojují se do skupiny Cetartiodactyla.

 

129. Charakteristika sudokopytníků (Artiodactyla), jejich systematické členění a vývojové vztahy.

Osa všech končetin prochází mezi mohutným 3. a 4. prstem (s kopyty). První prst a klíční kost vždy chybí. Přítomny srůsty ve volných končetinách. Primitivní skupiny mají úplný chrup, pokročilejším chybí horní řezáky, škubou potravu. Tendence k rozdělení žaludku. Pouze prasata víc než 2 mláďata. Když nebereme do úvahy kytovce, jsou na bázi nepřežvýkavci (prasatovití, pekariovití a hrochovití), kteří mají nejvýš dvoudílný žaludek a úplný chrup. Dále se oddělují mozolnatci (lamy, velbloudi), kteří mají zachován jen 3. a 4. prst a úplný chrup, a nakonec přežvýkavci. Na jejich bázi sedí kančilovití, kteří ještě nemají 4dílný žaludek, až pak jsou žirafovití, jelenovití a turovití. Pokud přidáme kytovce, změní se to, kytovci jsou sesterští hrochům. Pokud je ale nepřidáme, jsou nejpokročilejší přežvýkavci, kteří mohou rychle přijmout hodně potravy a pak ji trávit v bezpečí před predátory (4 dílný žaludek – kniha, bachor, čepec, sléz).    

 

130. Charakteristika kytovců (Cetacea), jejich apomorfní znaky, systematické členění a vývojové vztahy.

Dnes se řadí dovnitř bývalých sudokopytníků (společná skupina Cetartiodactyla). Až na hmatové chlupy zcela ztratili srst. Pokožka ztlustlá (dominantní je stratum germinativum), chybí klíční kost, zadní končetiny redukovány (zbytek pletence zbývá), přední přeměněny v ploutve. Hřbetní ploutev nemá kostru. Nosní otvor posunut na hřbet, slouží k dýchání. Tlustá tuková vrstva pod kůží. Mozkovna malá, výrazné dutiny v lebce (hydrolokace). Zejména delfíni ale mají velmi diferencovanou kůru mozku. Zevní zvukovod zarostlý, ale sluch dokonalý. Hydrolokace, zvuk vytvářen díky systému dutin a tukových výplní. Komunikace. Zřejmě platí dělení na kosticovce (zuby jen v embryonálním stavu) a ozubené (homodontní chrup). Kosticovci jsou velrybovití a plejtvákovití, vorvani jsou na bázi ozubených, nejodvozenější jsou delfíni a narvalové.    

 

131. Charakteristika lichokopytníků (Perissodactyla) a luskounů (Pholidota), jejich

        systematické členění a vývojové vztahy.

Luskouni i lichokopytníci patří do Laurasiotherií, luskouni jsou sesterskou skupinou šelem. Šelmám a luskounům jsou pak sesterští lichokopytníci. Luskouni mají spoustu primitivních znaků (Jacobsonův orgán, zbytek mžurky), jsou sekundárně bezzubí, mají dlouhý jazyk, ektodermální šupiny, ale i srst.

 

Lichokopytníci mají redukované prsty chráněné kopyty z rohoviny. Vždy chybí palec, nejsilnější prst je třetí. Na přední noze 1- 4 prsty, na zadní 1 či 3. Chybí jim klíční kost a kosti volných končetin jsou často srostlé. Narozdíl od sudokopytníků mají řezáky v obou čelistech. Špičáky chybí, žaludek jednoduchý, slepé střevo obrovské. Základní dělení lichokopytníků probíhá mezi Hippomorpha (jen koňovití) a Ceratomorpha (nosorožcovití, tapírovití). 

 

132. Charakteristika šelem (Carnivora), jejich systematické členění a vývojové vztahy.

Živí se (až na výjimky) predací, mají úplný chrup, mají redukované klíční kosti, jsou to většinou prstochodci, chybí jim slepé střevo. Čelist se může pohybovat jen nahoru a dolů (ne do stran a ne dopředu či dozadu). Mají trháky, dobře vyvinuté smysly a končetiny adaptované pro rychlý pohyb. Dělíme na Feliformia (kočkovití, hyenovití, cibetkovití, promykovití) a Caniformia (Psovití, medvědovití - ploskochodci, lasicovití, ploutvonožci). Na bázi feliformií sedí Nandinia (dříve cibetkovitá šelma), na bázi caniformií pak psovití. 

 

133. Postavení ploutvonožců (Pinnipedia) ve fylogenezi placentálních savců.   

 

Vznikly z některých linií pozemních šelem, přizpůsobili se vodnímu prostředí v oligocénu. Patří tedy do skupiny Caniformia, do řádu šelmy. Mají ale zachováno 5 prstů, kdežto pozemní šelmy jen 4. Zadní končetiny namířeny dozadu, nahrazují tak ocasní ploutev. Projevuje se tendence k homodoncii. Tlustá tuková vrstva. Odpočívají a rozmnožují se na souši. Obvykle jsou draví, nejbazálněji sedí lachtanovití (mají i boltce uší a imí se dobře pohybovat po souši). Patří sem i mrožovití a tuleňovití.