tri
B. Fylogeneze struktur a orgánů
1.Základní rysy ontogenetického vývoje druhoústých
- bilaterální rýhování, pomocí eneterocelie vznik coelomu z mezodermu,blastoporus (prvoústa) se buď ihned mění v řiť (ostnokožci), nebo se uzavírají a řiť se posléze prolamuje na jejich místě (žaludovci).U strunatců se řiť prolamuje jinde,ústní otvor na opačné straně těla na dně prvostřeva,u ostnokožců druhotně radiání symetrie. Tělo a coelom na tři oddíly.U strunatců de novo z ektodermu nervová trubice,polostrunatci,ostnokožci a mlžojedi nervové centrum nemají. U strunatců došlo k dorzoventrální inverzi,u pláštěnců a obratlovců se vytváří neurální lišta
2.Srovnání základního stavebního plánu těla prvoústých a druhoústých živočichů
- prvoústí: blastoprus tvoří štěrbinu, na břišní straně těla a pak se uzavírá uprostřed a tvoří ústní a řitní otvor,obvykle multiciliátní, pokud je coelom, je vytvořen rozchlípením původně kompaktního mezodermu, spirální rýhování vajíčka, dobře vyvinutý mozek v na hřbetní straně jícnu, či kolem něj, nervová soustava kolem blastoporu. Druhoústí: bilaterální rýhování vajíčka, nemají žádný výrazný mozek, jen shluk nervových buněk v hřbetní části těla, předem nedefinovaný embryonální vývoj.Zakládají se žaberní štěrbiny ,vždy zachovává coelom, monociliátní
3.Ontogenetický vznik chordy u strunatců
- u pláštěnců, strunatců i obratlovců vznikla z endomezodermu, stejná poloha struny vůči orgánům i základní stavba. Prochází stádiem terčovitých buněk, stlačených do podoby sloupce mincí.U kopinatců zůstalo toto stádium, stlačené destičky svaloviny. U pláštěnců a obratlovců zpevňuje hydrostatický skelet, vznikají mezibuněčné prostory, které u pláštěnců splývají a tvoří kanál obklopený epitelem. U obratlovců mezibuněčné prostory zaniknou, notochord tvořen buňkami s vakuolami, po stranách mohutné svaly spojené s plaváním.
4.Ontogenetický vznik nervové trubice u strunatců
- z protáhlého pruhu ektodermu na dorzální straně embrya, který nazýváme neurální ploténka,ta se zanořuje a její okraje se postupně uzavírají do tvaru trubice, vzniká míchal Proces nazýváme neurulace, stádium jako neurula (pouze u strunatců). Z buněk v okolí neurální trubice vzniká neurální lišta
5.Význam vzniku žaberních štěrbin (faryngotremie)u druhoústých a strunatců
- prolamují se v laterálních stěnách hltanu a ve vrstvách nad nimi,vnitřní ž.š.se vychlipují z laterální stěny prvostřeva v místě budoucího hltanu,prorážejí mesoderm a spojují se pak s invaginacemi povrchového ektodermu, vzniká díra,která u kopinatců a obratlovců obsahuje žábry.U obratlovců podepřeny žaberními oblouky, přeměna na čelisti,jazylku, sluchové kůstky apod. Redukce ž.š., vznik Eustachovy trubice, spiraculum atd. U pláštěnců a kopinatců ž.š. zprostředkují kontakt hltanu s ožaberním prostorem (filtrace)
6.Segmentace těla strunatců a význam homeotických Hox genů v ontogenezi
- u živ. s článkovaným tělem určují vývoj a identitu jednotlivých tělních článků, vyvolávají odlišnosti ve vývoji jednotlivých segmentů tak,že aktivují a potlačují transkripci jiných genů.V Hox genech sekvence označovaná jako homeobox, translatovaná do homeodomény.Ta má schopnost vázat DNA a tím kontrolovat expresi daných genů. U strunatců několik duplikací hox genů.Hg vytváří na chromozomu shluk, v němž jednotlivé úseky ve směru 5-3 postupně ovlivňují segment zezadu těla dopředu. Účinek předcházejících genů ovlivňuje účinek následujících. Pozor na mutace
7.Převrácení dorzoventrální osy těla u strunatců
- způsob exprese genů, které ovivňují dorzoventrální osu těla, je u druhoústých (asi jen u strunatců) oproti prvoústým převrácený. Nervová soustava strunatců vzniká na dorzální, nikoli ventrální straně, hlavní céva se srdcem naopak na ventrální straně, krev proudí opačně apod.
8.Genové duplikace a jejich význam v ontogenezi a fylogenezi strunatců a obratlovců
- předpokládáme, že předek metazoí měl 3 hox geny,bilaterália již 8-10 hg.Jediný shluk hg má kopinatec,pláštěnci take 1 shluk, tam ale redukce. HG procházeli celou řadou duplikací. U obratlovců zmnožení celých shluků hg,sliznatky 4 shluky, mihuly 3-4. Ostatní obratlovci take 4,teleostei pak dokonce 7 shluků.Shluky mohou být pozměneny
9. Endokrinní žlázy v časné fylogenezi strunatců
-hatschekova žláza jako předstupeň adenofypofyzi u kopinatce, neurální žláza její střeva, u ostatních obratlovců vzniká z Rathkeho váčku v ektodermu stomodea. U primitivních skupin jsou ještě adenohypofýza a neurohypofýza jasně odděleny . Čelistnatci již mají pancreas, u kopinatce již endostyl shromažďuje jod, čímž předznamenává vznik štítné žlázy (obratlovci). Původ z endodermálních váčků vytvářející žaberní štěrbiny mají příštítná tělíska obratlovců
10.Hlavní rozdíly mezi larválním stádiem a dospělcem pláštěnců
- larva má odvozené znaky sdílené se strunatci (struna hřbetní, nervová trubice), stěny chordy tvořeny kolagenními vlákny, párové žaberní štěrbiny,ale nepříjímá potravu. V průběhu metamorfózy sumek je ztracena celá oblast Hox,chorda se rozpadne, začne fungovat cerebrální ganglion, nervová trubice a viscerální ganglion zaniká. Ocásek až na vršenky zaniká, vytváří se plášť z tunicinu, začínají fungovat pohlavné orgány
11.Tělní pokryv pláštěnců
-z polysacharidu tunicinu,který je vylučován buňkami pokožky a kolem těla dospělců tvoří rosolovitý plášť. Může obsahovat krystalky CaCo3 a mezodermové buňky, ze kterých vznikají svaly. Pokožka jednovrstevná, u vršenek není celistvý obal,z tunicinu se tvoří jen dočasná schránka
12. Nervová soustava pláštěnců
- u larev je možné rozlišit obdobná centra aktivity (Otx, Pax, Hox) jako u obratlovců. U pláštěnců byly nalezy smyslové buňky podobné neuromastům. Sumky a salpy: u larvy se nervová soustava zakládá symetricky. Časem se larvální mozkový váček přesune na levou stranu a na pravé vzniká cerebrální ganglion na nervové trubici nezávislé. Na tu je však napojeno viscerálního ganglion, z nějž vystupují nervy do různých částí těla a vstupují smyslové nervy z ocásku a přichycovacích papil. U dospělce se po zániku nervové trubice stáva nervovým ústředím cerebrální ganglion.Vršenky: nervová trubice je zachována až do dospělosti.
13. Trávicí soustava a dýchání u pláštěnců
- v tú pylorická žláza a endostyl ,filtrují potravu žaberním košem. Ten tvoří hltan, ústící žaberními štěrbinami do obžaberního prostoru (atrium).Hltan zvrásněný. U vršenek obžaberní proctor nahrazuje dočasná schránka, do které ocáskem přihání vodu s potravou. Dýchání žaberními štěrbinami
14. Rozmnožování pláštěnců
-sumky: pohl. i nepohl. rozmnožování.Pokud pohl., v dospělosti žijí solitérně, nepohl. vede ke vzniku kolonií, oplození mimotělní, pláštěnci zpravidla hermaphrodite, vršenky: vaječníky a varle srostlé, salpy: nejsložitější, larva metamorfuje, dospělec nepohlavné množení, strobilací pupeny, z nich dceřinní jedinci s pohlavními jedinci
15. Segmentace těla u kopinatců
- výrazná segmentace, na jedné straně těla okolo 60 článků zvané myomery, oddělené myosepty. Myomery levé strany leží o polovinu šířky před myomerami pravé strany, tvořeny příčně pruhovanou svalovinou, zjevně viditelné, pokožka není pigmentovaná
16. Nervová soustava kopinatců
- těsně nad chordou neurální trubice (mícha), vepředu nediferencovaná rožšířenina (cerebrální váček). V ní světločivná pigmentová skvrna, jednoduchý čichový orgán (Kollikerova jamka).Po stranách míšního kanálu fotoreceptorové buňky (míšní očka). Ventrální motorické nervy nevyvinuty, místo toho výběžky svalových vláken
17. Trávicí soustava a dýchání u kopinatců
- ústní otvor založen z jedné žaberní štěrbiny, kolem úst 30 hmatových tykadel, v dutině výřivý orgán, Hatschekova jamka vylučuje hlen,potrava filtrována v hltanu, voda ven do ožaberního prostoru, na dně hltanu endostyl,nemají žaludek, střevo se slepým záhybem produkuje trávicí enzymy. Žábry endodermálního původu, ale významnější jednovrstevná pokožka, nemají hemoglobin
18.Cévní soustava kopinatců
- není dokonale uzavřena, krev vytéká do hemocelu, nemají srdce, vytvořen žilný splav, z něho k hlavně ventrální aorta, z které vystupují žaberní tepny. U žaber tyto tepny opět sbírají krev a ústí do aorty dorsalis, která vede okysličenou krev do zadní části těla. Tam postranní a střevní tepny. Dále jaterní žíla, přední a zadní kardinální žíly.
19. Vylučovací soustava a rozmnožování kopinatců
- vyl. orgány metamerické, z 90 párů trsů paličkových buněk, každý trs vlastní exkreční kanálek, každý trs obtáčí klubíčko cévy, je to úsek mezi žábrami a dorzální aortou. Pohlavní orgány také metamerické,leží zcela jinde než ledviny, gonochoristé, zralé pohl. buňky se uvolní prasknutím váčku, unikají z ožaberního prostoru, mimotělní oplození
20. Základní rysy ontogeneze kopinatce, vznik mezodermu a célomu
- totální rýhování vajíčka (chudé na žloutek), neuplatňuje se migrace buněk, blastula velké a malé buňky, uvnitř dutina, z makromer endoderm, z mikromer ectoderm, vzniká gastrula, která komunikuje s okolím blastoporem. Okraje prvoúst- rty,vnitřní list horního rtu poskytuje bun. materiál pro chordu a hlavový mesoderm, vnější list pro nerv. trubici, poté neurula, vznik nervové ploténky, metamerických coelomových váčků a chordy. Nakonec se blastoporus uzavře. Obrvené larvě se prolamují ústa, vzniká řitní otvor, asymetrie, zvětšuje se počet somitů a štěrbin, následně metamorfóza
21. Nervová lišta obratlovců a její možný vývojový předstupeň
- nervová lišta vzniká po uzavření nervové trubice z buněk neurální ploténky, zprvu jde o pruh buněk, ten se později rozdvojí a v proudech vyhýbajících se určitým orgánům začnou její buňky migrovat. Neurální lištu známe u pláštěnců, ale tam z ní vznikají jen pigmentové buňky, u obratlovců dává vznik žaberním obloukům, pigmentovým buňkám, zubům, vznikají z ní fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty, odontoblasty apod. ,částečně se podílí i na periferní nervové soustavě.
22. Působení nervové lišty v hlavové části těla obratlovců.
- z neurální lišty vzniká viscerokranium. Jejím základem je původně 7-9 žaberních oblouků Z 1. oblouku (čelistního) tedy vznikají čelisti, u savců pak kovadlinka a kladívko. Z 2. oblouku (jazylkového) vzniká hyomandibulare, z něj pak u tetrapodů vzniká kolumela (třmínek). Dolní útvar tohoto oblouku pak spolu s následujícím obloukem vytváří jazylku. U ryb se jazylka vytváří jen z jazylkového a třetí oblouk nese žábry. 7. oblouk pak nenese žábry už ani u ryb. Oblouky vytváří celkem 3 proudy buněk
23. Epidermální neurogenní plakody obratlovců.
- zakládají se jako destičková zesílení ektodermálního epitelu ve stádiu neuruly u obratlovců. Vyvíjí se ve dvou řadách v hlavové části, migrací se mohou dostat třeba i do ocasní části. Přispívají ke vzniku ganglií hlavových smyslových nervů, je z nich odvozena čočka, labyrint, postranní čára, elektroreceptory, čichové váčky, chuťové orgány.
24.Pokryv těla strunatců a jeho hlavní modifikace u primárně vodních obratlovců.
- u kopinatců a pláštěnců je pokožka jednovrstevná, obratlovci mají pokožku tvořenou vícevrstevným epitelem, pod ní nasedá škára a pod ní podkožní vazivo. Na povrchu pokožky ústí četné žlázy. Už u skupiny Ostracodermi sledujeme, že povrch těla je pokryt acelulární dermální kostí, která se posléze v evoluci rozpadá na jednotlivé kostěnné šupiny a dává vznik i zubům. U některých ryb druhotně došlo k redukci šupin (úhoř).
25.Pokryv těla strunatců a jeho hlavní modifikace u suchozemských obratlovců.
-nejprve zanikla kožní kostra (kostěnné šupiny), což umožnilo využít povrch těla k dýchání (obojživelníci). Zdokonalili a diverzifikovali se kožní žlázy a vznikají i mnohobuněčné žlázy zanořené do škáry. U plazů se kožní žlázy ztrácí, pokožka rohovatí a vytváří se nové epidermální šupiny. U některých dinosaurů a u ptáků se z těchto šupin a ze škáry vytváří peří. Naopak savci si kožní žlázy zachovali a z ektodermu vytvořili chlupy, které vznikly nezávisle na šupinách původních amniot.
26.Vznik šupin a jejich základní morfologické modifikace.
- šupiny vznikly zřejmě z kožních hrbolků zvaných odontody. Základní strukturu tvoří bazální vrstvy kosti, z vnějšku kryta dentinem a nad ním bývá ještě sklovina vzniklá z ektodermu. Plakoidní šupiny jsou starobylé, struktura podobná zubům. Na povrchu je sklovina, pod ní dentin a pod ním kost. Uvnitř šupiny je dutina s cévami. Kosmoidní šupinu měli už Placodermi, dnes některé svaloploutvé. Ganoidní šupina paprskoploutvích je masivní, na povrchu je silná vrstva ganoinu (pravá sklovina, email). Protože znesnadňují pohyb ve vodě, došlo k redukci povrchových vrstev a vzniku leptoidních šupin
27. Tři základní typy oporných tkání u strunatců a jejich fylogenetická historie.
-chorda, kost a chrupavka. Chorda má opornou funkci u kopinatců, i u mihule a sliznatky. U paryb je chorda částečně kalcifikována a v evoluci obratlovců ztrácí význam. Chrupavka je tvořena chondrocyty, které do kolagenního vaziva vypouští glykoproteiny. Kost je pak velmi dynamická struktura, která je vytvářena osteoblasty, ničena osteoklasty a bohatě vaskularizována. Vzniká buďto osifikací přímo z vaziva – ze škáry nebo osifikací přes chrupavku (enchondrálně). Není pravda, že chrupavka je předstupněm kosti, někdy se schopnost enchondrální osifikace ztrácí (paryby, chrupavčití).
28.Chorda a její utváření ve fylogenezi strunatců a obratlovců.
- u pláštěnců je omezena na ocasní část larev (popřípadě i dospělců vršenek), ale má velmi podobnou histologickou stavbu jako chorda obratlovců. Chorda kopinatců sice má jinou strukturu . U primitivních strunatců sloužila k pohybu, pak se ale u čelistnatců začínají vytvářet obratle a chorda je redukována a zatlačována. U jeseterů a latimerií dobře zachována, ale u pokročilých paprskoploutvích a u čtvernožců je význam chordy v dospělosti zcela potlačen. Chorda vzniká u strunatců ve stádiu neuruly. U pláštěnců a obratlovců tvořena epiteliálními buňkami s velkými vakuolami s plynem, které jsou obaleny kolagenní pochvou. Uvnitř chordy je také dutina s kapalinou. U kopinatce chorda obsahuje bločky příčně pruhovaných svalů.
29.Úloha chrupavky v utváření oporných soustav strunatců a obratlovců.
- u mladších jedinců, vývojově starších druhů. Chrupavčitá tkáň paryb je pevná, protože je kalcifikovaná. Stejně tak u chrupavčitých byla osifikace potlačena. Endoskelet vždy primárně chrupavčitý, u dospělých obratlovců jen malý podíl, postupným odbouráváním chrupavky a jejím nahrazováním kostí (chondrogenní osofikace) vznikají kosti náhradní
30.Vznik kostní tkáně a její význam ve fylogenezi strunatců.
- u dospělců tvoří většinu oporných tkání v těle. Vzniká osifikací z chrupavky jako kosti náhradní. Tvoří základ kostěnné mozkovny, žebra, hrudní kost, základ předních a zadních končetin. Ve fylogenezi význam pro větší rozměry těla a přitom zachování pevného tvaru
31.Dermální a náhradní kosti ve fylogenezi strunatců.
- náhradní: chrupavčitý endoskelet, odbourávání chrupavky a nahrazování kostí,
dermální: endodesmální osifikace, na podkladě vaziva ve škáře je vždy kostěnný, kosti dermální kostry jsou krycí, pancíře, krunýře, kosmoidní, ganoidní a pravé šupiny ryb, základ zubů a plakoidních šupin
32.Fylogenetický vývoj obratlů a páteře obratlovců.
- obratle jsou tvořeny oblouky a tělem, obě složky vznikají ze sklerotomů. Těla obratlů vždy obepínají chordu. Pří vzniku obratle dochází k resegmentaci (celý obratel je posunut o polovinu své tloušťky vůči původnímu somitu) Vývojově nejstarší částí obratlů jsou horní oblouky (neurální), které známe už od mihulí a prochází jimi mícha. Hemálními oblouky v zadní části těla prochází aorta dorsalis. Nejprimitivnější jsou obratle amficélní (bikonkávní). Postupem času je v evoluci chorda obratli zcela rozdělena na meziobratlové ploténky.
33.Fylogenetický vývoj žeber a hrudní kosti u obratlovců.
-žebra se objevují až u čelistnatců. Díky resegmentaci sklerotomů se mohou kloubně spojovat s obratli, neboť vznikají mezi myosepty v oblasti jejich křížení se septum horizontale. Jejich distální konce jsou volné. Některé ryby pak mají ještě tzv. dolní žebra, u tetrapodů dolní žebra zanikají. U ryb byla žebra na všech obratlech, u tetrapodů se pak redukují a zůstávají jen na hrudních obratlech. V různých liniích čtvernožců se po přechodu na souš vyvinula enchondrální osifikací zcela nezávisle hrudní kost. Teprve u amniot se spojuje s žebry, pomáhá dýchání a zpevňuje hrudník. Nejmohutnější je u ptáků.
34.Vznik lebky u obratlovců, ontogenetické základy a fylogenetický vývoj.
- všichni obratlovci s výjimkou konodontů. Původně sloužila jako ochrana mozku a nejdůležitějších smyslových orgánů. U čelistnatců se vlivem přeměny 1. žaberního oblouku stala i nástrojem lovu. Lebku dělíme na neurokranium vzniklé primárně z chrupavčitých prechordálií a parachordálií spolu s nimi se na vzniku primárního neurokrania podílí i tři pouzdra (otické, čichové a zrakové). Neurokranium chrání mozek a smyslové orgány u mihulí, sliznatek a paryb, kde je ještě chrupavčité (chondrokranium). U většiny obratlovců ale převažuje i v této části lebky skelet z dermálních kostí (dermatokranium). Z buněk neurální lišty vzniká viscerokranium (obličejová část). I zde jsou ale v průběhu evoluce některé chrupavky (popřípadě kosti) původem z žaberních oblouků zatlačeny či nahrazeny krycími kostmi (os dentale apod.). V původním stavu je viscerokranium zachováno u sliznatek a mihulí.
35.Neurokranium obratlovců, podíl náhradních a krycích kostí na jeho vývoji.
- neurokranium vzniká z prechordálií a z parachordálií, spolu s nimi se na jeho vzniku primárně podílí i tři pouzdra (otické, čichové a zrakové). Zrakové pouzdro zůstává volné Neurokranium chrání mozek a smyslové orgány u mihulí, sliznatek a paryb, kde je ještě chrupavčité (chondrokranium). U většiny obratlovců ale převažuje i v této části lebky skelet z dermálních kostí (dermatokranium). Mezi takové krycí kosti patří párové kosti nasale, squamosum, frontale, parietale, vomer apod.
36.Viscerokranium obratlovců, podíl náhradních a krycích kostí na jeho vývoji.
-z buněk neurální lišty vzniká viscerokranium (obličejová část). V průběhu evoluce některé chrupavky či kosti původem z žaberních oblouků (palatoquadratum, mandibulare, hyomandibulare) zatlačeny či nahrazeny krycími kostmi (dentale). V původním stavu je viscerokranium zachováno u sliznatek a mihulí. Derivátem původních částí viscerokrania jsou jazylka či sluchové kůstky.
37.Přeměny žaberních oblouků u čelistnatých obratlovců.
- 7-9 žaberních oblouků (párové). V dnešní době se věří, že jich bylo 7 (jako u mihulí a sliznatek), někdo ale předřazuje ještě 2 údajně zaniklé.. Z 1. oblouku (čelistního) tedy vznikají čelisti , u savců pak kovadlinka a kladívko. Z 2. oblouku (jazylkového) vzniká hyomandibulare, z něj pak u tetrapodů vzniká kolumela (třmínek). Dolní útvar tohoto oblouku pak spolu s následujícím obloukem (třetím) vytváří jazylku. U ryb se jazylka vytváří jen z jazylkového a třetí oblouk nese žábry. 7. Oblouk pak nenese žábry už ani u ryb. Oblouky vytváří celkem 3 proudy buněk (1. tvořen prvním proudem, 2. druhým a zbytek 3. proudem).
38.Vývoj prvního žaberního oblouku ve fylogenezi obratlovců.
-z 1. oblouku (čelistního) vznikají čelisti (horní palatoquadratum a dolní mandibulare) funkční ještě u trnoploutvích. Palatoquadratum a mandibulare pak ztrácí roli čelistí a podílí se na tvorbě primárního kloubu. U savců se pak díky vzniku sekundárního čelistního kloubu osamostatňují úplně a dávají vznik kovadlince a kladívku. Čelisti jsou pak tvořeny dermálními kostmi (praemaxilla, maxilla, dentale…).
39.Vývoj druhého žaberního oblouku ve fylogenezi obratlovců.
-z 2. oblouku (jazylkového) vzniká hyomandibulare (často se podílí na připojení horní čelisti k neurokraniu), z něj pak u tetrapodů vzniká kolumela (třmínek). Dolní útvar tohoto oblouku pak spolu s následujícím obloukem vytváří jazylku. U ryb se jazylka vytváří jen z jazylkového a třetí oblouk nese žábry.
40.Spirakulum a jeho osudy ve fylogenezi obratlovců.
- mezi 1. a 2. žaberním obloukem je u recentních příčnoústých štěrbina, která vede do úst a vně je patrná jako malý otvor za okem. Nazývá se spiraculum a je jím nasávána voda do ústní dutiny a do žaber. Plně vyvinuto je ještě u trnoploutvých (Acanthodii), u Teleostei se úplně uzavírá, u tetrapodů je jeho pozůstatkem střední ucho a Eustachova trubice.
41.Způsoby připojení čelistí k lebce ve fylogenezi obratlovců.
-původní autostylie je charakterizována připojením palatoquadrata přímo na neurokranium buďto vazy nebo srůstem. Amfystilie je pokročilejší, k palatoquadratu se připojuje hyomandibulare, ale spojení palatoquadrata s neurokraniem vazy je zachováno. Hyostilní spojení je zprostředkováno zcela přes hyomandibulare. Odvozená autostylie je u tetrapodů, čelist je již tvořena pouze krycími kostmi (původní hyomandibulare a palatoquadratum jsou zatlačeny) a přirůstá k neurokraniu. Zvláštním typem je holostylie u chimér.
42.Nepárové končetiny vodních obratlovců.
- končetiny obratlovců se zakládají z celistvého lemu zvaného Wolfova lišta. Na počátku zřejmě tento lem expandoval jako celek a nediferencoval se na jednotlivé končetiny. Nepárové končetiny jsou pro obratlovce původnější (důležité pro pohyb). U sliznatek je na zadní části těla vytvořen jednoduchý ploutevní lem, který nemá svaly a napojuje se na osní kostru pomocí rohovinových paprsků. U mihulí už tento lem nese svaly a odděluje se z něj hřbetní ploutev. U čelistnatců je již ocasní ploutev vyztužena kostrou. U paryb tam zasahují i obratle s výraznými hemálními oblouky. Nepárovými končetinami jsou i hřbetní a řitní ploutve.
43.Párové končetiny obratlovců a jejich fylogenetický vývoj.
- plně vytvořeny jen u čelistnatců jako ploutve či nohy vzniklé z ploutví svaloploutvích, pletenec přední končetiny: lopatkové pásmo, u paryb chrupavčitý skapulokorakoid, z něj vznik lopatky a krkavčí kosti, diferencuje se na původní protocoracoid (obojživelníci, plazi) a coracoid (synapsidní amniota), kliční kost poprvé u ryb, volná přední končetina- v původní podobě u paryb, tvořena řadou bazálií, řadou radiálií a ploutevních paprsků. U paprskoploutvých bazália zanikají a radiália se zkracují, u svaloploutvích jsou zachována a končetina je mohutně osvalena, což ji umožňuje použít k pohybu na souši. U vodních obratlovců tvoří prsní ploutev, u suchozemců horní končetinu. Pletenec zadní končetiny je od osní kostry primárně oddělen, původně velmi jednoduché stavby. U suchozemců se pak pánev diferencuje na illium, ischium a pubis a v křížové oblasti se připojuje k páteři přes illium (kost kyčelní). Volná zadní končetina u vodních obratlovců tvoří břišní ploutev, u suchozemských pak dolní končetinu. U paprskoploutvích zde jsou redukována jak bazália, tak radiália (zachována jen u bichirů a svaloploutvích).
44.Základní struktura párových končetin vodních obratlovců a její vývojové modifikace.
Viz výše
45.Základní struktura párových končetin suchozemských obratlovců a její vývojové modifikace.
-předstupněm bylo uniserátní archipterigium svaloploutvích, u něhož se časem redukovali lepidotrichia, došlo ke vzniku prstů, prodloužení končetiny a jejímu zpohyblivění. Zápěstí odpovídá radiáliím, ale prsty a záprstní kůstky jsou novotvary. U rychle se pohybujících savců došlo k redukci prstů, u ptáků, pterosaurů a letounů se přední končetiny přeměnily v křídla. U hadů či červorů zanikly párové končetiny úplně.
46.Fylogenetické změny utváření pletenců párových končetin u obratlovců.
-viz výše + U žab se lopatkový pletenec pojí k volné hrudní kosti, u sudokopytníků, kytovců, lichokopytníků či šelem chybí klíční kost. U ptakopánvích se pánev mění, aby se zvětšil prostor pro střeva apod.
47.Ontogenetický původ svalové soustavy obratlovců a její vývojové změny.
-podle původu rozlišujeme svalovinu somatickou a viscerální. Somatická (kosterní) svalovina vzniká z myotomů (mezoderm), je segmentována rozdělena na myomery oddělené myosepty a zajišťuje lokomoci. U čelistnatců podélně rozdělena septum horizontale na epaxiální a hypaxiální. Střídavé stahy myomer způsobují pohyb (ohyb těla). Během evoluce se tento tzv. boční sval diferencuje. Na kosti se upíná přes šlachy. Viscerální svalovina se zakládá ze splanchnopleury (mezoderm) a tvoří hladkou svalovinu plic, žaludku, cév apod.). Zvláštním svalem je ciliární sval u oka, který je ektodermálního původu.
48.Célomové dutiny u strunatců a obratlovců a jejich změny ve fylogenezi.
-původně měli funkci hydroskeletu, po vzniku chordy se tato funkce ztratila. Coelomové dutiny byly zatlačeny, na dorzální straně se z nich potom začaly vytvářet segmentované somity (coelom zde zanikl), kdežto ventrální coelom zůstal zachován a kryt splanchnopleuru a somatopleurou. Coelomová dutina je ještě podélně rozdělena. U dospělců je zachována jako hrudní, břišní a perikardiální, u savců pak ještě jako šourková dutina.
49.Nervová soustava a hlavní stádia jejího fylogenetického vývoje u strunatců.
- u kopinatců vytvořena mícha a její mírná rozšířenina (z neurální trubice) po celý život, ovšem mají pouze smyslové nervy. Pohybové nervy chybí, připojuje se přímo výběžek svalu. U pláštěnců nervová trubice v dospělosti (kromě vršenek) mizí, nahrazuje ji cerebrární ganglion. Původní mozek obratlovců třídílný (mihule a sliznatky), u pokročilejších skupin se mozek dělí na 5 částí (koncový mozek, mezimozek, střední mozek, mozeček, prodloužená mícha). Embryonálně se ale mozek vždy zakládá ze dvou částí (přední a zadní). Z přední části vzniká kocový mozek a mezimozek (otx část) a ze zadní zbytek (hox část).
50.Ontogenetický vývoj mozku a hlavní fylogenetická stádia jeho utváření u strunatců a obratlovců.
-mezimozek se vychlipuje v epifýzu a hypotalamus. Z mezimozku vzniká i neurohypofýza. Střední mozek má zrakové centrum a sluchové centrum a centrum rovnovážných vjemů a vjemů z postranní čáry, u primárně vodních skupin je dominantní centrem, u tetrapodů přepojuje tyto vjemy na koncový mozek, který je primárně čichovým centrem. U ryb a obojživelníků největší částí. Mozeček je centrum koordinace pohybů, velký u obratlovců s výraznou pohybovou aktivitou. U savců je vyvinut mezi ním a koncovým mozkem most (pons), který zprostředkuje přímé spojení. Prodloužená mícha je archaickou složkou mozku, vystupuje z ní většina mozkových (hlavových) nervů.
51.Charakter vývojových změn koncového mozku ve fylogenezi obratlovců.
-vlastní koncový mozek jako jedna z 5 částí mozku dospělce vznikl původně pro vnímání čichových vjemů z předního embryonálního mozku (stejně jako mezimozek), u pokročilejších obratlovců převzal i roli emočního centra a centra koordinace viscerální a somatické aktivity. Později se v evoluci dostává stále více na povrch šedá hmota (zřasování), koncový mozek složen ze dvou hemisfér, které jsou u placentálních savců ještě více propojeny. Rozvoj terestrické lokomoce je nepochybně spjat s rozvojem kůry koncového mozku.
52.Segmentovaný charakter zadního mozku obratlovců a jeho vývojový význam.
-embryonální zadní mozek je složen ze 7 segmentů (rhombomer), které mají vlastní hox identitu. Z rhombomer se zakládají i proudy buněk neurální lišty. Ze sudých rhombomer také vystupují hlavové nervy. Ve spodní části (tegmentum) zůstává zadní mozek jednotný, lze ho přesto rozlišit na střední mozek, mozeček a prodlouženou míchu.
53.Hlavové nervy obratlovců, jejich struktura a význam.
-isou součástí periferní nervové soustavy. Mohou mít buď motorickou, senzitivní nebo parasympatickou činnost. Jednotlivé činnosti mohou být i smíšeny (bloudivý).
0.Nerv koncový (z nosu do mezimozku, není u kruhoústých a ptáků)
1.Čichový (do koncového mozku)
2.Zrakový (ze sítnice do mezimozku, na bázi mezimozku je chiasma opticum)
3.Okohybný (ze středního mozku, inervuje okohybné svaly)
4.Kladkový (okohybný, ze středního mozku)
5. Trojklanný (do prvního žaberního oblouku či jeho derivátů)
6.Odtahovací = abducens (okohybný)
7.Obličejový (jazylkový oblouk ryb, mimické svaly savců, inervuje chuťové buňky)
8.Rovnovážně-sluchový (vnitřní ucho)
9.Jazylkohltanový (inervuje 3. žaberní oblouk ryb, jícen, slinné žlázy apod. tetrapodů)
10.Bloudivý (vnitřní ústroje, silná parasympatická činnost, senzitivní i motorická)
11.Přídatný (jen u amniot, svaly krku)
12.Podjazykový (jen u amniot, svaly jazyka)
54.Mícha a periferní nervová soustava obratlovců.
-mícha je tvořena neurony, které mají na povrchu vlákna. Neurony jsou zde diferencovány na senzitivní a motorické. Také lze rozlišit neurony somatické a viscerální. Mícha zajišťuje jednoduché reflexy. Kromě hlavových nervů (jdoucích do mozku) jsou v periferní nervové soustavě vytvořeny i nervy míšní, které vznikají spojením dorzálních a ventrálních kořenů nervu vycházejícího z míchy a posléze se dělí na tři větve. V původním stavu dorzální i ventrální vlákna obsahovala jak dostředivá tak odstředivá vlákna, v evoluci se to pak diferencovalo. U vyšších obratlovců jsou dorzální vlákna senzitivní a ventrální motorická. Kromě toho sem patří ještě vegetativní nervová soustava, která se dělí na sympatický a parasympatický systém. Sympatická (startuje aktivitu) vlákna vychází z míchy, parasympatická (tlumí aktivitu, startuje trávení) z některých hlavových nervů (u amniot i z křížové části míchy). Pracuje pod kontrolou hypotalamu a do značné míry autonomně.
55.Žlázy s vnitřní sekrecí a jejich fylogenetické osudy u strunatců a obratlovců.
-Hatschekova žláza jako předstupeň adenohypofýzi u kopinatce, neurální žláza je její obdobou u pláštěnců. U sliznatek je adenohypofýza difúzní a zakládá se z endodermu střeva, u ostatních obratlovců vzniká z Rathkeho váčku v ektodermu stomodea. U primitivních skupin jsou ještě adenohypofýza a neurohypofýza jasně odděleny a je zachováno spojení adenohypofýzy s ústní dutinou. Čelistnatci již mají diferencovaný pankreas. U kopinatce endostyl schromažďuje jód, čímž předznamenává vznik štítné žlázy u obratlovců. Původ z endodermálních váčků vytvářející žaberní štěrbiny mají příštítná tělíska obratlovců. Z mezimozku vzniká i hypotalamus
56.Štítná žláza ve fylogenezi strunatců a obratlovců.
- u všech obratlovců, vzniká jako nepárový váček ze stěn hltanu a osamostatňuje se. Produkuje hormony, ale primárně plnila jiné role. Pochází z endostylu, který produkuje u kopinatců a kruhoústých sekret slepující potravní částice. Už u kopinatců ale shromažďuje iód. O původu z endostylu svědčí i to, že hormony štítné žlázy lze podávat orálně a fungují (nerozloží se).
57.Hypofýza ve fylogenezi strunatců a obratlovců.
- Hatschekova žláza jako předstupeň adenohypofýzy u kopinatce, neurální žláza je její obdobou u pláštěnců. U sliznatek je adenohypofýza difúzní a zakládá se z endodermu střeva, u ostatních obratlovců vzniká z Rathkeho váčku v ektodermu stomodea. U primitivních skupin jsou ještě adenohypofýza a neurohypofýza jasně odděleny a je zachováno spojení adenohypofýzy s ústní dutinou.
58.Základní členění smyslových orgánů u strunatců a obratlovců podle původu a funkce.
- lze rozlišit exteroreceptory vnímající podněty z venku a interoreceptory (z vnitřního prostředí těla). Můžeme rozlišit primární smyslové buňky, které mají vlastní nervové výběžky, a sekundární smyslové buňky, které vznikly z obrvených buněk, ale nemají vlastní nervové výběžky a vyžadují neuron. Všeobecné smyslové receptory jsou rozmístěny po celém těle (vnímání tlaku, dotyku, tepla), specializované smyslové receptory jen někde. Smyslové orgány:chemoreceptory (čich, chuť), mechanoreceptory (postranní čára, statoakustický orgán), elektroreceptory (některé ryby apod.), fotoreceptory (oči, pigmentové skvrny), magnetoreceptory (vnímají magnetické pole) a termoreceptory (vnímají infračervené záření).
59. Čichový orgán ve fylogenezi strunatců a obratlovců.
-vzniká vchlípením epidermálních plakod. U obratlovců je velmi rozvinutý, je spojen velmi úzce s mozkem. Redukce čichového orgánu je zcela jistě druhotná (primáti, ptáci apod.). Čichové buňky jsou u sliznatek a dospělců mihulí v 1 váčku, u čelistnatců ve 2 váčcích na předním konci hlavy. U vodních obratlovců jsou vnímané molekuly transportované k čichovému orgánu vodou, u suchozemských vzduchem. Za čichový orgán lze považovat i Jacobsonův orgán amniot a některých obojživelníků (druhotná ztráta u želv, krokodýlů, ptáků a některých savců).
60.Statoakustické orgány ve fylogenezi strunatců a obratlovců.
-statoakustickým orgánem je hlavně vnitřní ucho, které obsahuje labyrint a smyslový epitel pro vnímání zvuku. Kromě něj lze za orgán vnímající zvuk považovat i postranní čáru ryb a vodních stádií obojživelníků (u mihulí a paryb jsou její buňky také přítomné, ale rozptýlerné). Postranní čára vnímá jak tlak vody, tak i vlnění, tedy zvuk. Paprskoploutvé ryby skupiny Ostaryophisi mají vytvořen Weberův orgán
61.Vnitřní ucho obratlovců a jeho proměny ve fylogenezi.
-původně bylo otevřeno na povrch těla (zachováno u příčnoústých), obsahuje kostěný labyrint a v něm uložený blanitý labyrint vyplněný endolymfou, který obsahuje 2 váčky pokryté obrveným epitelem původem z epidermálních plakod. Labyrint slouží primárně k určení polohy, neboť ve váčcích jsou vápnité krystalky či větší otolity. Důležitou součásti labyrintu jsou i polokružné chodby, u sliznatek je jedna, u mihulí dvě a u čelistnatců hned 3. Sekundárně se vyvinula i schopnost sluchu, z jednoho váčku se vychlípila tzv. lagena už u paryb. Lagena se během vývoje prodlužuje a vzniká z ní sluchové centrum. U savců je odpovídající chodba labyrintu natolik prodloužena a stočena, že jí říkáme hlemýžď. Lagena tuto chodbu dělí na dva oddělené prostory. Na membrana basilaris lageny pak sedí vlastní sluchový epitel.
62.Fylogenetický vývoj středního a vnějšího ucha obratlovců
-střední ucho vzniká z 1. žaberní štěrbiny (je to tedy homolog spirakula), nacházíme ho u žab a amniot. Je tvořeno bubínkovou dutinou obsahující 1 – 3 sluchové kůstky. Sluchové kůstky přenáší vjemy mezi bubínkem a oválným okénkem. Bubínek může být redukován (ocasatí, hadi). Bubínková blána byla původně na povrchu hlavy, později dochází k jejímu zanořování a vzniku zevního zvukovodu jako základu vnějšího ucha (krokodýli, někteří ještěři, ptáci). Kolumela vznikla u obojživelníků z jazylkového oblouku, je to homolog třmínku savců. Kladívko savců pak vzniká z articulare čelistního oblouku a kovadlinka z quadrata čelistního oblouku.
63.Méně obvyklé smysly obratlovců (mimo čichového, zrakového a statoakustického orgánu).
-termoreceptory vnímají infračervené záření, vytvořeny jsou jako nervová zakončení v kůži mezi vnější nozdrou a okem. Mají je hroznýšovití či chřestýšovití a upíři. U tažných ptáků a mořských želv, ale i některých savců je vyvinuta schopnost vnímání magnetického pole. Jiní obratlovci jsou schopni vnímat elektrické pole. Paryby mají Lorenziniho ampuly, které vnímají i elektrické pole vznikající při svalovém stahu. Chuťové orgány jsou poměrně časté, ale obvykle rozptýleny na povrchu těla (chuťové pohárky), až u suchozemských obratlovců se soustřeďují do ústní dutiny.
64.Zrakový orgán ve fylogenezi strunatců a obratlovců.
- u kopinatců se setkáváme s pigmentovou skvrnou a míšními očky, u obratlovců je již vytvořeno klasické komorové oko, temenní oko redukováno (pozůstatek například u mihulí). Čočka je z epidermální plakody, ektodermální jsou i svaly přitahující a odtahující čočku. Bělima, cévnatka a okohybné svaly jsou z mezodermu. Oční koule je pak tvořena bělimou, cévnatkou a na povrchu bělimy bývají i ploché kůstky (sklerotikální prstenec- savci nemají). Hlubokomořské ryby mají v cévnatce guanin, takže zviditelňují infračervené záření. Před čočkou bělima vytváří rohovku. Srůstem okrajů cévnatky a sítnice vzniká duhovka.
65.Vnímání barev a způsoby zaostřování oka u obratlovců.
- světlo s různou vlnovou délkou je vnímáno jako různé barvy. Světločivné buňky založeny na molekule opsinu, rozlišujeme je na tyčinky a čípky. Tyčinky vnímají intenzitu světla.. Původně zřejmě obratlovci barvy rozlišovali (umí to ryby, ptáci, obojživelníci a mnoho plazů), u savců je vnímání barev zhoršeno asi vlivem nočního života jejich předků. Druhotně ale došlo k rozrůznění jejich čípků. Nejlépe vidí ptáci (4 typy čípků). Někteří ptáci vnímají i UV spektrum a polarizované světlo. Paryby a ryby mají svaly přímo napojené na kulovitou čočku, kterou pohybují od/k sítnici. U amniot je akomodace založena na změně tvaru rohovky a čočky, která již není kulovitá (čočka vklidu zaostřena na dálku, zploštělá, nablízko se zakulacuje). Zvláštní typ akomodace mají pak hadi.
66.Původní potravní strategie strunatců a obratlovců, odraz jejich změn v morfologii.
- ůvodně strunatci byli filtrátoři, k filtrování potravy jim pomáhali žaberní štěrbiny a dvakrát vytvořili i obžaberní dutinu. Žili při dně, pohybovali se pomalu. Chorda dorsalis třeba kopinatcům pomáhala nejen k pohybu, ale i k hrabání ve dně. Čelistnatci využili modifikace žaberních oblouků ke vzniku aparátu k lovu kořisti, který byl zdokonalen tím, že se sem přesunuly plakoidní šupiny a vznikly zuby Sliznatky nemají čelisti, ale modifikovali savý způsob příjmu potravy, vytvořili si na jazyku rohovinové zoubky a byly schopni nejen vyhrabávat červy, ale přizpůsobili se i k parazitismu. U čelistnatců docházelo k zániku některých štěrbin, dalším modifikacím žaberních oblouků a celého těla, neboť bylo potřeba vytvořit dravce, který dobře vnímá a rychle se pohybuje.
67.Hlavní rysy změny potravní strategie a způsobu života při vzniku čelistnatců.
- čelistnatci využili modifikace žaberních oblouků ke vzniku aparátu k lovu kořisti, který byl zdokonalen tím, že se sem přesunuly plakoidní šupiny a vznikly zuby (lamina dentalis). U čelistnatců docházelo k zániku některých štěrbin, dalším modifikacím žaberních oblouků a celého těla, neboť bylo potřeba vytvořit dravce, který dobře vnímá a rychle se pohybuje.
68.Využití rostlinné potravy u obratlovců: základní předpoklady a fylogenetické souvislosti.
- u obratlovců nebyly zjištěny enzymy schopné trávit celulózu, amniota to vyřešila tím, že si vykultivovala kolonie mikroorganizmů. Mikrobiální fermentace však vyžaduje určité úpravy, platí, že býložravci mají delší a komplikovanější trávicí trubici. Dinosauři kvůli tomu polykali kamínky (gastrolity), může se uzpůsobit i chrup, savci mají dělené žaludky či obrovská slepá střeva, ptáci mají slepá střeva i vole.
69.Vývoj trávicí soustavy ve fylogenezi strunatců a obratlovců.
-pravý jazyk jen u tetrapodů. Stomodeum a proktodeum z ektodermu, jinak je trávicí trubice endodermální. Hltan měl původní funkci ve filtrování potravy žaberními štěrbinami, dále v jejím zpracovávání a transportu pomocí endostylu, později vztah s dýcháním. U svaloploutvých a paprskoploutvích vznikají ventrálním vychlípením hltanu vzdušné vaky, u paprskoploutých se pak mění na plynový měchýř, u bichirů a svaloploutvích v plicní vaky. U nejodv