Jdi na obsah Jdi na menu
 


tri 2

  1. Trávicí žlázy obratlovců.

Vychlípeniny střeva s funkcí trávicí žlázy jsou už u žaludovců (Hemichordata), u kopinatce z úseku střeva vzniká nepárový jaterní vak. Za zmínku stojí i pylorická žláza pláštěnců či Hatschekova jamka kopinatců a endostyl kopinatců a pláštěnců. U obratlovců se původně patrně jednotná „slinivkojaterní“ žláza rozdělila na dva velké útvary – slinivku břišní a játra. Játra u obratlovců embryonálně vznikají z předního úseku střeva (z entodermu). Kromě mihulí zůstávají spojeny se střevem (přes žlučovod) i v dospělosti. Vždy produkují žluč, která ovlivňuje proces trávení a resorpce tuků (samotný žlučník nemusí být vytvořen, ale zpravidla nechybí u masožravců). Játra mají vlastní žilní vrátnicový oběh. Slinivka břišní má stejný ontogenetický původ a jako samostatná struktura je vytvořena až u čelistnatců. Přesto ale u sliznatek a mihulí je přítomno seskupení několika ostrůvků na začátku střeva. Kompaktním orgánem je až u čtvernožců. Produkuje nejdůležitější sekretorické enzymy pro trávicí pochody v tenkém střevě, u savců napojena do dvanáctníku. Navíc má ještě specializované skupiny buněk (Langerhansovy ostrůvky), které produkují inzulin a glukagon (hospodaření s glukózou, odbourávání glykogenu z jater).

 

  1. Dýchání primárně vodních obratlovců a jeho modifikace ve fylogenezi.

Primární dýchací orgány vodních obratlovců jsou dvojího typu, žábry a plicní vaky. Žábry jsou uloženy v prostoru mezi vnitřními a vnějšími žaberními štěrbinami a jsou tvořeny silně vaskularizovanou sliznicí (různého původu). U sliznatek a mihulí leží žábry za žaberními oblouky a jejich sliznice pochází z entodermu hltanu. U čelistnatců jsou žábry umístěny vně (před) žaberních oblouků a jsou ektodermového původu. Žaberní přepážky (na něž nasedají žaberní lupínky) jsou plně vytvořeny u paryb, zvláště příčnoústých. U většiny paprskoploutvých a svaloploutvých se redukují, žábry pak nasedají téměř přímo na žaberní oblouky. Redukce žaberních přepážek je spojena se vznikem skřelí, které kryjí celý dýchací aparát ryb. Zvláštním orgánem kožního původu jsou pak vnější žábry, které mají tvar vláknitých, bohatě prokrvených rozvětvených výrůstků. Vyskytují se u larev bichirů a bahníků, časté jsou u ocasatých obojživelníků (při neotenii až do dospělosti). Plicní vaky vznikly vychlípením trávicí trubice, původně jen zásobárna vzduchu. Tyto kapsy se pak specializovaly v přídatný dýchací orgán (v periodicky vysychajících systémech), plicní vaky nebo nepárový plynový měchýř. U paprskoploutvích ryb se postupně jejich dýchací funkce ztrácí a mají hydrostatickou roli (Teleostei).

 

  1. Ontogenetický průběh vzniku plic a vývoj dýchacích orgánů ve fylogenezi suchozemských obratlovců.

Vznikly zdokonalením plicních vaků, zachovávají párové uspořádání, levá plíce je menší, u červorů a hadů může být zcela redukována. Pocházejí z entodermu, na jejich vnitřní tkáni se však podílejí mezodermální struktury jako pojivo, hladká svalovina a cévy. Ventilace plic byla původně pasivní a podílelo se na ní zejména kraniální svalstvo, později se vyvíjely způsoby aktivní exhalace a inhalace za pomoci axiálního svalstva. U plazů jsou v plicích již patrné výraznější záhyby a přepážky, u savců je houbovitá plicní tkáň tvořena miliony plicních sklípků. Strukturou se mezi amniony nejvíce odlišují ptačí plíce, které jsou trubicovité, poměrně malé a málo roztažitelné, přirostlé k tělní stěně. Zato je u ptáků bohatě vyvinut systém vzdušných vaků (už i u některých plazů). Existují i další typy přídatných orgánů u primárně suchozemských obratlovců k dýchání kyslíku z vody (anální vaky želv). Kromě žab se na stahování plic podílí mezižeberní svalstvo, žáby vhání vzduch do plic vibrováním ústní dutiny.  

 

  1. Vnější žábry u vodních a suchozemských obratlovců: struktura, funkce a výskyt v jednotlivých skupinách a ontogenetických stádiích.

Vnější žábry jsou zvláštním orgánem kožního původu, ale ne zcela jasného vývojového významu. Mají tvar vláknitých, bohatě prokrvených rozvětvených výrůstků po stranách hlavy nad oblastí vnitřních žaber. Vyskytují se vzácně u larev bichirů a bahníků a běžně v určité fázi vývoje larev obojživelníků. U ocasatých obojživelníků přetrvávají poměrně dlouho, někdy jsou důležitým dýchacím orgánem i v dospělosti (příkladně při neotenii). Zcela výjimečně fungují v dospělosti i u svaloploutvých.

 

  1. Základní etapy vývoje cévní soustavy ve fylogenezi strunatců a obratlovců.

Pláštěnci otevřená, kopinatci skoro uzavřená, obratlovci uzavřená. Sliznatky a kopinatci přídatná žaberní srdce. Tvořen tepnami, žílami a srdcem. Cévy obratlovců vyplněny mezodermálním epitelem. U paprskoploutvích ryb se vyskytuje sekundární cévní systém s funkcí podobnou mízní soustavě. Pravý mízní systém se vyvinul až u čtvernožců a jejich předků. Srdce bylo původně tvaru přímé trubice, během vývoje se esovitě ohýbala a spirálně stáčela, začaly se tvořit chlopně (proti vracení krve). U primárně vodních je 4 dílné (žilný splav, předsíň, komora a srdeční násadec) a vede jen odkysličenou krev. Žilný splav je patrný ještě u obojživelníků. S příchodem plicního dýchání se do srdce dostává i okysličená krev plicními žílami. Je nutné oddělit okysličenou a odkysličenou krev, tvoří se přepážky. Nejprve vzniká přepážka v předsíni (u dvojdyšných už tam je jakási řasa). Až u amniot je oddělena odkysličená a okysličená krev úplně, zaniká totiž žilný splav. Oddělení komor došlo nezávisle u krokodýlů, ptáků a savců. Zanikají kapilární sítě v žábrách a vznikají souvislé tepny arteriálních oblouků. Zároveň vedle přeměny žaberních tepen se přeměňují i oblouky aorty. U žil nejsou změny zdaleka tak markantní.

 

  1. Struktura srdce u strunatců a obratlovců a její modifikace ve fylogenezi.

Srdce je původně tvaru trubice (jako u paprskoploutvých a latimérií). Během evoluce se tato svalnatá trubice ohýbala a spirálně stáčela. U obratlovců dýchajících žábrami proudí srdcem pouze odkysličená krev (venózní srdce). Srdce je pak rozděleno jen příčně. Žilný splav je tenkostěnný a je vytvořen u všech primárně vodních obratlovců (u obojživelníků už částečně redukován). Srdeční násadec, který se podílí na peristaltické vlně, není vytvořen u sliznatek a mihulí a je redukován u kostnatých ryb (místo něj je u těchto skupin tepenný násadec). Srdeční násadec je u vyšších obratlovců zahrnut do stěny srdečních komor. S přechodem k dýchání vzdušného kyslíku dochází v srdci ke změnám, přichází do něj i okysličená krev, proto se začíná dělit i podélně (naznačeno už u dvojdyšných). U všech amniot jsou obě předsíně zcela samostatné i co do napojení na komoru nebo komory. Do pravé předsíně se dostává krev přímo z tělních žil a do levé předsíně okysličená krev z plicních žil. Jako poslední se rozděluje komora (několikrát nezávisle). U plazů je přepážka neúplná (s výjimkou krokodýlů, tam je téměř uzavřena), ptáci a savci mají (i když jiným způsobem dosaženou) úplnou přepážku, čímž v jejich srdci vznikly dvě samostatné komory, celkově tedy 4 dutiny, přičemž v srdci už nedochází k míchání krve chudé na kyslík s krví bohatou na kyslík.

 

  1. Změny v tepenné soustavě obratlovců po přechodu některých linií na souš. 

Stejně jako u srdce dochází při vzniku plicního dýchání k podstatným změnám i v systému tepen. Původně bylo šest žaberních tepen, u paryb jich je 5, u ryb většinou jen 4 (3.-6.). Při přechodu na plicní dýchání nejprve dochází k zániku kapilární tepenné sítě v žábrách, žaberní tepny se zcelují. Nazýváme je nyní oblouky aorty. Z třetího oblouku aorty vystupují krkavice (u vodních skupin má ještě úlohu žaberních tepen). Čtvrtý oblouk aorty je u vodních skupin vytvořen jako žaberní tepny, u obojživelníků a plazů jako levá a pravá aorta (hlavní tepny vedoucí krev do těla), z nichž u ptáků a savců zůstává jen jedna. Pátý oblouk aorty je rudimentární nebo zaniká (u vodních je vytvořen jako žaberní tepny). Z šestého oblouku aorty u svaloploutvých s plicními vaky vznikají plicní tepny, jež jsou pak přítomny u všech suchozemských obratlovců (u vodních skupin je 6. oblouk aorty vytvořen jako žaberní tepny).

.

  1. Žilný a mízní systém ve fylogenezi obratlovců.

Přeměny žilného systému, k nimž dochází v souvislosti s přechodem na plicní dýchání a další evolucí obratlovců u žil nejsou tak jednoznačné jako v případě artérií (poměry u jednotlivých skupin jsou značně variabilní). V zásadě platí, že systém předních a zadních kardinálních žil, který u primárně vodních obratlovců sbírá odkysličenou krev z těla a ústí do žilného splavu, je již u dvojdyšných postupně nahrazován systémem dutých žil, které sbírají všechnu odkysličenou krev a ústí do pravé předsíně. Jaterní vrátnicový oběh zůstává zachován u všech obratlovců až k savcům. U paryb, kostnatých ryb, obojživelníků a plazů (rudimentárně u ptáků) je vytvořen ještě vrátnicový oběh v ledvinách. U čelistnatců s plicními vaky vznikají plicní žily, které vedou okysličenou krev z plic do levé srdeční předsíně. Mízní systém odvádí tekutinu z tělesných tkání. Je specifický pro čtvernožce, poprvé se objevuje ale už u bahníků. Je úměrný stoupajícímu tlaku krve ve fylogenetické posloupnosti obratlovců. Mízní cévy končí slepě v tkáních a spojují se pak v mízovody ústící do kardinálních, respektive horních dutých žil. Pohyb mízy je pomalý a u obojživelníků je často vyvolán mízními srdci (nejvíce je jich u ocasatých a červorů). U plazů jsou dvě, u většiny ptáků a všech savců chybějí). U paprskoploutých ryb představuje předstupeň mízní soustavy sekundární cévní systém. Nejdůležitějším orgánem k filtraci mízy je slezina, vytvořená u všech obratlovců (u bezčelistnatců má ještě charakter tkáně ve střevní stěně).

 

  1. Srovnání vylučovacích orgánů u kopinatců a pokročilejších strunatců.

Vylučovací orgány kopinatců jsou tvořeny asi 90ti páry metamericky uložených útvarů, z nichž každý obsahuje trs paličkovitých buněk (cyrtopodocyty) obalených klubíčkem cév (žaberních tepen) a jeden exkreční kanálek. Tyto drobné orgány spojují vlastnosti protonefrídií a metanefrídií. Cyrtopodocyty vznikají z mezodermu stejně jako obratlovčí ledviny, cyrtopodocyty zřejmě z cévy filtrují moč a odvádí ji kanálkem z těla. Vlastní filtrační systém představují cytoplasmatické výběžky cyrtopodocytů, přiložené ke stěně příslušného cévního klubíčka. U obratlovců je tomu poněkud jinak, klubíčko cévy je obaleno mezodermálním Bowmanovým váčkem, do kterého je odváděna primární moč. Ta je vedena kanálkem (u ptáků a savců prodlouženým o Henleovu kličku) do Wolfova vývodu, popřípadě sekundárního močovodu a do kloaky. Samozřejmě docházelo k větší integraci a sdružování do komplexních ledvin.

 

79. Vývoj ledvin u obratlovců a jeho základní fylogenetická stádia.

Během fylogeneze obratlovců ledviny prodělávají výrazné změny a u recentních obratlovců je vytvořeno několik typů, které vznikají různými modifikacemi původního vylučovacího aparátu. Ledviny jsou původně párové a segmentované, vyskytovali se po celé délce trupu. V každém somitu se zakládá jeden pár ledvinných tělísek. Jejich kanálky jsou napojeny na primární močovod (Wolfův vývod), původně ale asi ústili samostatně k povrchu. Takto utvářený výrazně segmentovaný typ se nazývá holonefros (zachován u larev mihulí a u červorů). Později je přední část (pronephros) redukována a ze zadní části holonefros vzniká dokonalejší typ ledviny opistonefros. Liší se ztrátou segmentace a posléze (u čelistnatců) zmnožením počtu nefronů. Vývodem opistonefra je opět primární močovod. U některých se na opistonefros napojuje i varle. U amniot se opistonefros dále diferencuje na přední část zvanou mezonefros a zadní pravou ledvinu metanefros. Mezonefros se zakládá embryonálně a u samců se mění ve vývodní cesty varlete, u samic zaniká. Metanefros se skládá z kůry a dřeně a má nově vzniklý sekundární močovod, Wolfův vývod funguje jako vývod varlat (chámovod) a je proto zachován jen u samců.

 

  1. Ledvinová tělíska ve fylogenezi strunatců a obratlovců.

Základní funkční jednotky ledvin, nefrony, jsou tvořené ledvinovými tělísky (glomerulus a Bowmannův váček) a ledvinovými kanálky. Nefrony se embryonálně zakládají jako série segmentů po stranách těla. Původně šlo jenom o kanálky, které ústily obrvenou nálevkou (nefrostomem) do coelomové dutiny a nebyly přímo spojeny s klubkem vlásečnic. Primární moč predstavovala célomová tekutina. Kolem nefrostromů se postupně vchlipoval komůrkovitý záhyb stěny coelomu, který je izoloval od coelomové dutiny. Vytvořená komůrka se dále vyvinula ve dvouvrstevný Bowmanův váček, který těsně obklopuje vnitřní klubíčko vlásečnic a celé ledvinové tělísko se spojilo s ledvinovým kanálkem. Do prostoru mezi oběma vrstvami Bowmanova kanálku proniká primární moč, která vzniká ultrafiltrací krve přes podocyty. U sladkovodních živočichů jsou ledvinná tělíska velká (ztráta vody veliká), u suchozemských a mořských jsou naopak malinká (ztráta vody se zmenšuje).

 

 

  1. Vývodní cesty vylučovacích a pohlavních orgánů ve fylogenezi strunatců a obratlovců.

Původně gonády asi neměli vývodní cesty (chybí kopinatcům i kruhoústým). Pohlavní buňky zde jdou do coelomu a pak papilou ven. U paryb slouží jako chámovod Wolfův vývod. Kostnaté ryby (Teleostei) si udělali nový vývod varlete a primární močovod (Wolfův vývod) si zachoval svou funkci. U dvojdyšných, ocasatých obojživelníků a některých paprskoploutvích Wolfův vývod odvádí moč i pohlavní buňky. Orgány urogenitální soustavy jsou prostorově a zčásti i ontogeneticky spjaty. Jejich hlavní složky vznikají z mezodermu, i když pohlavní buňky vznikají z endodermu. Vývodní cesty rozmnožovacích orgánů mohou vznikat z vývodných cest močových. Metanefros má nově vzniklý sekundární močovod, primární močovod je zachován pouze u samců a zastává funkci chámovodu. Vyústění močovodů (primárních i sekundárních) je nejednotné. U kostnatých ryb ústí samostatně na urogenitální papile (stejně jako chámovod). U čtvernožců vzniká močový měchýř jako výběžek kloaky, druhotně ho však mnozí ztratili. U savců ústí močovody do močového měchýře, z něhož vystupuje močová trubice, která vede u ptakořitných do kloaky  nebo se u živorodých savců spojuje s koncovou částí vývodu pohlavních cest. Nejčastější je vyústění do kloaky, vytvořené u paryb, dvojdyšných ryb, obojživelníků, plazů, ptáků a vejcorodých savců. Předci obratlovců patrně neměli vytvořeny zvláštní vývodní cesty pohlavních orgánů a pohlavní buňky byly uvolňovány do coelomové dutiny a gonoporem ven z těla. Podobný stav je zachován u kruhoústých. Samičí pohlavní buňky jsou vedeny Millerovou trubicí, která vzniká buďto vychlipováním z Wolfova vývodu, nebo ze stěn coelomu. Primárně je opět párová, v evoluci savců splývá v jedinou pochvu a dělohu.

 

 

82. Kloaka obratlovců, její utváření a výskyt v jednotlivých skupinách.

Kloaka je prostorná kapsa, v níž končí trávicí trubice a kam ústí i vývody močopohlavní. Embryonálně vzniká část kloaky ze střeva, vnější ektodermový oddíl z proktodea. Kloaka je asi původní orgán obratlovců, přítomný již u sliznatek. Druhotně vymizela jednak u mihulí, které nemají ani pohlavní vývody, a jednak u chimér, paprskoploutvých ryb a živorodých savců. Může být však zachována například u vejcorodých. Připomeňme, že u obojživelníků z ní vzniká vychlípením močový měchýř.

 

83. Nepohlavní rozmnožování u obratlovců (partenogeneze, gynogeneze).

Jen ve zcela výjimečných případech. Dochází k tomu pouze po rozdělení embrya na několik geneticky shodných jedinců, příkladem jsou jednovaječná dvojčata u člověka nebo polyembryonie, známá běžně u pásovců. Partenogenetické rozmnožování cestou neoplozeného vajíčka bylo zaznamenáno u některých šupinatých (Squamata) a kostnatých ryb (Teleostomi) a obojživelníků. U axolotlovitých se vyskytuje pseudogamní partenogeneze (gynogeneze), při kterém je vývoj neoplozeného vajíčka stimulován přítomností spermií ve vodním prostředí.

 

84. Ontogenetický vývoj pohlavních orgánů u strunatců a obratlovců, způsoby určování pohlaví a jejich adaptivní význam.

Stejně jako u vylučovací soustavy je většina tkáně rozmnožovací soustavy mezodermového původu, ale zárodečné pohlavní buňky, spermie a vajíčka, jsou obvykle odvozeny z entodermu a vcestovávají do embryonálního základu pohlavních žláz druhotně. V rané ontogenezi se gonády a jejich vývody zakládají z morfologicky indiferentního základu genitální lišty. U ocasatých obojživelníků nevznikají pohlavní buňky z endodermu. K diferenciaci samčí nebo samičí gonády dochází až když jsou základy ostatních orgánových soustav dobře vytvořeny. Determinace pohlaví může být spoluzaložena na působení vlivu prostředí nebo je určena čistě geneticky (ale to je spíše výjimka). U nižších obratlovců převládá environmentální způsob, zatímco v dalším vývoji se postupně prosazovala převaha genetického systému, který je závislý na diferencovaných pohlavních chromosomech. Jednoznačné genetické určení pohlaví je jen u ptáků a savců. Environmentální a genetické vlivy mohou být různě silné.

85. Vývoj pohlavních chromozomů u obratlovců.

Chromozomové určení pohlaví se u obratlovců vyskytuje ve dvou zásadně odlišných typech. V prvním je heterogametní pohlaví samičí (pohlavní chromosomy ZW – typ Abraxas), ve druhém naopak jsou heterogametní samci (XY – typ Drosophila). U ryb, obojživelníků a plazů se vyskytují oba typy chromozomového určení pohlaví ve velmi pestré mozaice a pohlavní chromosomy často nejsou zřetelně morfologicky rozlišeny. Ke vzniku jednoho nebo druhého typu určení pohlaví docházelo v různých liniích nezávisle a ustanovení určité varianty patrně nemá žádný fylogenetický význam (oba typy se mohou například vyskytovat i u různých populací jediného druhu). Teprve u ptáků a savců došlo k zafixování jednotného typu (u ptáků heterogametní pohlaví samičí – typ ZW/ZZ, u savců jsou heterogametní samci – XY/XX).

 

86. Vývodní cesty pohlavních žláz a jejich vývojové změny ve fylogenezi strunatců a obratlovců.

Předci obratlovců patrně neměli vytvořeny zvláštní vývodní cesty pohlavních orgánů a pohlavní buňky byly uvolňovány do coelomové dutiny a gonoporem ven z těla. Podobný stav je zachován u kruhoústých. U sliznatek a mihulí jsou spermie uvolňovány do célomové dutiny a opouštějí tělo abdominálním pórem, který může být napojen na urogenitální papilu. Ostatní obratlovci mají párová varlata, jejichž kanálky jsou přímo napojeny na vývodní cesty, které obvykle vznikají přizpůsobením vývodních cest vylučovacích orgánů (Wolfova trubice). Pouze u samců kostnatých ryb vzniká sekundární chámovod zcela nezávisle na vylučovacích cestách. Chámovod ústí někdy samostatně, jindy do močové trubice a jejím prostřednictvím do kloaky nebo na povrch těla. U kruhoústých, mnohých žraloků, ryb a ptáků se zralá vajíčka uvolňují vždy do tělní dutiny, u kruhoústých jsou podobně jako spermie zachycena nálevkovitým ústím vejcovodu. Primární močovody nemají nikdy úlohu vývodů samičích pohlavních žláz, ty se buďto vychlipují z Wolfova vývodu (žraloci, ocasatí obojživelníci) nebo jako derivát coelomové stěny.

 

87. Pářící orgány u obratlovců: původ, struktura a výskyt v jednotlivých skupinách.

Jsou typické pro skupiny s vnitřním oplozením (latimérie jsou živorodé a pářící orgány postrádají). U paryb jsou pářícími orgány pterygopody, vzniklé z části břišních ploutví. Některé paprskoploutvé ryby mají podobný pářící orgán (gonopodium) na řitní ploutvi. U obojživelníků se pářící orgány vyskytují vzácně (samci červorů mají vysunovatelný pářicí orgán z kloaky), u ocasatých není vnitřní oplození spojeno s přímým tělesným kontaktem (samice nasává spermatofor). Samčí pářící orgány amniot se vyvíjejí z části kloaky, mohou být párové nebo nepárové. Penis vyvinut i u některých primitivních skupin ptáků (běžci), ale obvykle jej nemají. Lepidosauria mají hemipenisy. Nejdokonalejší penis je u živorodých savců, u vačnatců je párový, u chobotnatců inervovaný a pohyblivý, u psovitých šelem se v těle samice zduří. Samice živorodých savců mají také vyvinut pářicí orgán (pochvu), která byla původně stejně jako děloha párová.

 

88. Způsoby rozmnožování u obratlovců z hlediska charakteru oplození a typu vajíčka.

Oplození může být vnitřní nebo vnější. Původním typem rozmnožování obratlovců je kladení vajíček do vnějšího prostředí a jejich vnější oplozování (paprskoploutví, žáby), ale mohou být oplozována i uvnitř těla (ocasatí). U živorodých jsou vajíčka vždy oplozena v těle samice, kde také probíhají počáteční stádia vývoje zárodku. Nejjednodušším typem živorodosti je pouhá retence (pozdržení) vajíček (červoři), u pravé živorodosti  je vždy charakteristický příspěvek matky k výživě vyvíjejícího se embrya. V jednodušším případě matka doplňuje výživu potomstva uvnitř svého těla sekrecí živin, které embryo resorbuje přes povrch, v rámci dokonalejší výživy se uplatňuje placenta (podíl uteru matky a chorionu a allantois embrya). Samozřejmě čím více je vajíčko odkázáno samo na sebe, tím více žloutku dostává do vínku (polylecitální), naopak vajíčko plně živené je často alecitální či oligolecitální. Původně však byla vajíčka oligolecitální a součástí ontogenetického vývoje bylo pravděpodobně stádium larvy. Z vajíček tohoto typu se vyvinula vajíčka mezolecitální (mihule, bichiři, obojživelníci). Dlouhý individuální vývoj zajišťují vajíčka polylecitální (paryby, kostnaté ryby, plazi, ptáci).

 

89. Příčinné souvislosti mezi typem vajíčka a přítomností larválních stádií u strunatců.

Ontogenetický vývoj z vajíček, která jsou odkázána sama na sebe a vybavena relativně malým množstvím žloutku, se většinou děje přes mezistádium larvy, neboť odkud by se vzala energie na vytvoření složitého dospělce. Tento oligolecitální stav je původní (kopinatec). O něco více žloutku (heterolecithální), ale stále ještě larvu mají mihule. Opět je následován zpravidla mnohem delším stadiem larválním, jež je zakončeno metamorfózou (obojživelníci, bichiři…). Dlouhý samostatný vývoj zajišťují vajíčka polylecithální (ptáci, plazi, vejcorodí savci), které jsou podmínkou kladení vajec na souš, protože larva se není schopna sama živit (larvální stádium chybí). U živorodých savců došlo k redukci žloutku a vzniku placenty.  Určitou výjimkou jsou moderní paparskoploutvé (mají polylecitální vajíčka a stádium připomínající larvu).

 

90. Utváření nazohypofyzární oblasti u kruhoústých.

Čichová chodba se napojuje na vývod adenohypofýzy a společně vytvářejí nazohypofyzární kanál, který může být spojen s trávicí trubicí (sliznatky), nebo končí slepě (nazohypofyzální vak mihule). Embryonálně tento kanál vzniká z nazohypofyzární ploténky. Její poloha v rostrální části hlavy patrně brání migraci buněk mezenchymu hlavové nervové lišty, což předurčuje vývoj ústních oporných struktur.

 

91. Základní strukturní a funkční rozdíly mezi larválním a dospělým stádiem u mihulí.

Minoha má ústa podkovovitého charakteru s věncem filtračních řasinek, jazyk ani zuby nemá. Na dně hltanu leží ještě dobře vyvinutý endostyl, který se u dospělce mění ve štítnou žlázu. Drobné organismy se jí při filtraci zachycují v hltanu. Žábry jsou připojeny těsně k hltanu a žaberní štěrbiny spojují hltan přímo s vnějším prostředím. Kostra je tvořena pouze chordou a chrupavčitou lebkou. Má párové čichové plakody, u dospělce splývají v jeden čichový váček. Nervová soustava zahrnuje už i u larvy třídílný mozek, míchu a nervy. Vylučovacím orgánem larev je holonefros, který se u dospělců mění na opisthonefros. Metamorfóza zahrnuje radikální přestavbu těla. Zejména se tvoří komplikované ústní ústrojí s vychlípitelným jazykem a rohovitými zuby, hltan se rozdělí na trávicí a dýchací část, endostyl se změní ve štítnou žlázu, oči (u larev skryté pod kůží) vystoupí na povrch hlavy a stanou se funkční, dojde i k rozvoji gonád. U některých druhů se již během metamorfózy vývoj gonád zcela dokončí a dospělci se pak brzy vytřou.

 

92. Šupiny a dermální kosti vodních obratlovců: jejich původ, morfologické typy a výskyt v jednotlivých skupinách.

Zástupci bazálních vymřelých skupin (Ostracodermi, Placodermi) měli celá těla nebo jejich větší části kryty kostěnými pancíři nebo kostěnými deskami (dermální kosti vznikly ve škáře). Podklad kostí vymřelých vodních obratlovců tvořila původně acelulární kost, na něj se vázala spongiózní vrstva s komůrkami a kanálky. Je možné, že vznik pancířů souvisel s osídlením brakických a sladkých vod. Čelistnatí obratlovci přecházeli postupně od života při dně vod k aktivnějšímu pelagickému životu. Při tom se jim samozřejmě redukovaly jejich pancíře a byly nahrazovány šupinami. Základ šupiny tvoří bazální vrstva lamelární kosti na kterou je vaskulární kost, následuje vrstva dentinu. Plakoidní šupiny jsou charakteristické pro vymřelé i žijící paryby. Jsou to ploténky s kostěným základem z dentinu a špičatým výčnělkem krytým na povrchu sklovinou (drobné, tvrdé, u žraloků větší). Plakoidní šupiny jsou unikátním znakem paryb a u dalších skupin souvisel jejich vývoj se zuby. Základem kosmoidní šupiny (u vymřelých bezčelistnatců, u žijících svaloploutvých silně pozměněna) je opět dvouvrstevná kost, nad níž leží silná vrstva kosminu. Ganoidní šupiny jsou masivní a poměrně silné velké destičky. Mají silnou vícevrstevnou sklovinu (dentinová vrstva chybí). Základ šupiny tvoří dvě vrstvy vaskulární a lamelární kosti. Povrchová úprava ganoinu způsobuje lesk. V modifikované podobě jsou přítomny u bazálních skupin, jako bichiři, jeseteři, kostlíni, kaprouni. Leptoidní šupina je char. pro korunovou skupinu paprskoploutvých (kostnaté), je ohebná, nekalcifikovaná, přirůstá apozicí. Podle tvaru rozlišujeme na cykloidní (kapr) a ktenoidní (štika).

 

93. Plakoidní šupiny paryb a jejich význam pro formování dalších struktur důležitých pro obratlovce.

Plakoidní šupiny patří mezi apomorfní znaky paryb (vymřelých i žijících). Jsou homologické zubům, tvoří je sklovina a zubovina (jejich báze má bezbuněčnou kostní tkáň), a pokrývají celé tělo. Plakoidní šupiny jsou drobné a velmi tvrdé útvary, které dobře chrání povrch těla a zároveň nebrání rychlému pohybu ve vodě. Jejich další vývoj v jiných skupinách souvisel pouze se zuby. U chimér netvoří souvislý kryt těla, vyskytují se jen místy na hlavě, na hřbetě a na samčích pterygopodech. U příčnoústých jsou charakteristickou strukturou povrchu těla. Jejich špičky prorážejí epidermis a dělají kůži drsnou.

 

94. Typy ocasní ploutve u vodních obratlovců, jejich adaptivní význam a výskyt v jednotlivých skupinách.

Ocasní ploutve vznikly odvozením z původní heterocerkní ploutve (kde páteř směřuje do dorzálního laloku), přes ploutev homocerkní (ploutev vně symetrická, páteř ale stále směřuje do dorzálního laloku), k ploutvi difycerkní (vně i uvnitř symetrická). Kromě těchto typů je ještě ploutev hypocerkní, kde páteř směřuje do spodního, hypochordálního laloku. Přítomnost heterocerkní ploutve indikuje život v mořském prostředí (nejčastější je u paryb). Homocerkní ploutev je charakteristická pro pokročilé linie paprskoploutvých, tedy pro většinu dnešních ryb. Difycerkní ploutev je v dospělosti zachována u dvojdyšných a bichirů. Hypocerkní ploutev měli někteří prvohorní štítnatci či ichtyosauři.

 

95. Typy párových končetin u primárně vodních čelistnatců, jejich adaptivní a fylogenetický význam a výskyt v jednotlivých skupinách.

Mezi apomorfní znaky čelistnatců patří vytvoření jednoho páru předních a jednoho páru zadních párových končetin s vnitřní kostrou a pletenci. Již časní čelistnatci měli párové ploutve s pletenci, to umožnilo mnohem aktivnější způsob života a obsazení nových stanovišť či získání potravních zdrojů. Trnoploutví měli silné trny na párových (i nepárových) ploutvích. U chimér jsou velké prsní ploutve hlavním zdrojem pohybu, u žraloků hrají roli jako výšková kormidla. U paprskoploutvých fungují též jako kormidlo. Základním apomorfním znakem svaloploutvých je stavba párových končetin, které se opírají o vnitřní kostru. Celá končetina je vybavena poměrně mohutnou svalovinou a vytváří masitý násadec (bichiři, latimérie).

 

 

96. Plynový měchýř ryb, jeho adaptivní význam a strukturní či funkční modifikace v jednotlivých skupinách.

Plynový měchýř vznikl jako vychlípenina přední části trávicí trubice. Od plicních vaků se liší v několika aspetech, je nepárový, vzniká z hřbetní strany hltanu nebo jícnu a leží dorzálně od trávicí trubice. U celých Teleostei má hydrostatickou funkci a zcela výjimečně (u chrupavčitých, kaprounů a kostlínů) slouží jako přídatný dýchací orgán. Plynový měchýř je charakteristickým orgánem paprskoplotvých a z nich především kostnatých ryb. Působí jako zařízení k regulaci hustoty těla ryby a umožňuje tak vznášení ve vodě. V některých případech je spojen s trávicí trubicí (v tom případě existují struktury přiléhající ke stěně měchýře, které regulují vnitřní obsah plynů - holobřiší), u některých zase může vymizet. U Ostariophysi se podílí i na vzniku Weberova orgánu.

 

97. Rovnovážně-sluchový orgán ryb a jeho charakteristické úpravy u kostnatých ryb.

Je to mechanoreceptor uložený v dutině vnitřního ucha (otolická komora). Vzniká stejně jako dutiny postranní smyslové čáry vchlípením ektodermu (epidermální plakody). Rovnovážně-sluchový orgán je tak ontogeneticky i funkčně blízký proudovému orgánu. Je vytvořen u všech obratlovců a během fylogenetického vývoje se výrazně zdokonaluje. U pokročilých linií obratlovců je jedním z nejdůležitějších smyslových receptorů. Má několik funkcí. Původní funkce je patrně vnímání polohy a pohybu, sluchová funkce je odvozená. Vodní čelistnatci mají dobře rozlišený utriculus a sacculus s počátkem lageny a třetí horizontální polokružnou chodbu s rozšířenými ampulami. Tři velké otolity tvořené uhličitanem vápenatým ve vnitřním uchu se nazývají podle polohy utrikulit, sakulit a lagenolit.  Je velmi pravděpodobné, že kostnaté ryby slyší. Kolem 100 druhů ryb vydává zvuky (naši sekavcovití). Zřejmě spolu takové ryby komunikují, např. v době třetí při vyhledávání partnerů. Opět je potřeba zmínit Weberův orgán.

 

98. Přeměny párových končetin při přechodu na souš, vznik prstů a jejich počet.

Původním stavem u čtvernožců byla polydaktylie (6,7,8 prstů), teprve později se stabilizovala pětiprstá končetina. U vodních amniot se projevuje tendence ke zvýšení počtu prstních článků. Hlavní změny k nimž došlo, kromě celkového prodloužení a zvýšení pohyblivosti končetin, jsou zánik distálních ploutevních paprsků (lepidotrichia) a vznik prstů. Tyto procesy probíhaly při vzniku prvních čtvernožců. V dalším vývoji suchozemských obratlovců se končetiny vyvíjely v souladu se způsobem života a zdokonalováním pohybu v novém prostředí. Pro končetiny suchozemských obratlovců je také charakteristická specializace pohybu jednotlivých jejich částí. Na obou typech končetin (hrudní, pánevní) rozeznáváme 3 funkční segmenty (stylopodium – humerus nebo femur, zeugopodium – radius a ulna nebo tibia a fibula a autopodium – větší počet kostí včetně prstů).

 

99. Vývoj pletenců párových končetin čelistnatých obratlovců.

Párové končetiny jsou vyvinuty pouze u čelistnatců, a to buď jako ploutve nebo nohy a jejich modifikace. Noha vznikla z ploutve svaloploutvých. Oba typy končetin se skládají z proximálně uložených pásem neboli pletenců a distálních volných elementů. Pletenec přední končetiny (lopatkové pásmo) je u paryb tvořen chrupavčitým skapulokorakoidem (původní stav). Z této chrupavky vznikají náhradní kosti, lopatka a krkavčí kosti, které se diferencují do několika vývojových typů: původní anteriorní procoracoid, vytvořený u paprskoploutvých ryb, svaloploutvých, obojživelníků, plazů a ptáků a posteriorní coracoid, vytvořený u synapsidních amniot. U živorodých savců procoracoid zcela zanikl a coracoid se redukoval na malý výběžek na lopatce. Nejdůl. krycí kostí pletence přední končetiny u ryb je kleitrum, další krycí kostí je klíční kost (clavicula), která se poprvé objevuje u ryb, ale většího rozvoje nabývá až u suchozemských obratlovců. Pletenec zadní končetiny (pánevní pásmo) je u paryb tvořen chrupavkou zvanou ischiopubicum. U suchozemských obratlovců spolu s rozvojem celé zadní končetiny dochází i k mohutnění pánve, která se diferencuje ve tři zpravidla pevně srostlé kosti, sedací, pánevní a stydké. Důležité je napojení pánve k páteři v křížové oblasti nepohyblivým kloubem. Toto spojení se ztrácí jen výjimečně, hlavně u druhotně vodních forem čtvernožců (např. kytovců).

 

100. Vnitřní nozdry obratlovců, jejich struktura a význam při přechodu obratlovců na souš.

Vnitřní nozdry vznikly u svaloploutvých pravděpodobně jako adaptace ke zdokonalení proudění vody čichovým orgánem a teprve poté druhotně (až u suchozemských obratlovců) vstoupily do služeb dýchání. Choany se během vývoje posunují dozadu, nikdy se však nenapojí na dýchací trubici.

 

101. Způsoby dýchání u obojživelníků.

Dýchací systém se vyznačuje velkou rozmanitostí (různé mechanismy mohou fungovat současně). Larvy mají až tři páry vnějších žaber, jež jsou zprvu zcela vně a pak mohou zarůst pojivovou řasou v žaberní komůrku. Na žaberních obloucích se mohou vytvářet i klasické vnitřní žábry (surýnovití a úhoříkovití), jež také mohou přetrvat do dospělosti. U ocasatých obojživelníků a červorů mohou vnější žábry přetrvat až do dospělosti. V typickém případě u obojživelníků žábry během metamorfózy zanikají. Zároveň se dotvářejí plíce (párové). Poněvadž však není vytvořen uzavřený hrudní koš, nasávají obojživelníci vzduch do plic hlavně změnami objemu ústní dutiny. Vydechování umožňuje pružnost samotných plic a jednak tlak axiální svaloviny trupu. Na dýchání obojživelníků se též významně podílí kůže a sliznice ústní dutiny (kůže je významná též z hlediska výdeje CO2).

 

102. Adaptivní změny na kostře žab souvisejícím se způsobem pohybu.

Tělo žab v dospělosti je zkrácené a zploštělé (bez krku a ocasu). Hlava je velká (jsou na ní výrazné oči). Páteř je zkrácená, ocas není vytvořen vůbec, ani u ocasatky. Žebra jsou zakrnělá, krycí kosti lebky zčásti redukovány. Končetiny jsou dobře vytvořeny, zadní jsou obzvláště mohutné a prodloužené, v předních srůstá radius a ulna v kost předloketní, v zadních tibia a fibula v kost bércovou. Prodloužené jsou také proximální a tarzální kosti, srostlé na koncích nebo po celé délce. Pánevní pásmo je dlouhé v důsledku prodlužení tyčkovitých kyčelních kostí.

 

103. Struktura a funkce amniotického (kleidoického) vajíčka obratlovců.

Zárodek se vyvíjí na povrchu vajíčka. Z vícevrstevného zárodečného terče se vytvářejí extraembryonální obaly (chrání a zabezpečují vyvíjející se embryo před vysycháním). Zárodečné obaly vznikají jak z ektodermu, tak z mezodermu embrya a na tvorbě allantois se podílí i prvosřevo. Během raného vývoje vajíčka se zárodek zanořuje do vajíčka, přičemž je přerůstán kruhovou řasou ektodermu a mezodermu, která se nad zárodkem nakonec uzavře jako amnion. Další řasa (rovněž z mezodermu a ektodermu) obroste celé embryo s amniovou dutinou i žloutkem – nazývá se chorion (ochranná funkce). Později vznikne vychlípením zadní části embryonálního střeva třetí, neúplně uzavřený zárodečný obal, allantois (stěny z entodermu a mezodermu), který plní funkci embryonální vylučovací soustavy. Kromě zárodečných obalů jsou zárodky například ptáků zevně kryty ještě vaječnými obaly, jimiž jsou bílek, papírová blána a skořápka.

 

 

 

104. Adaptivní příčiny vzniku spánkových jam u amniot a jejich základní morfologické typy.

Potřeba porcovat kořist vyvolala u amniot selekční tlaky k rozvoji žvýkacího aparátu. Při kontrakcích čelistních svalů omezený prostor mezi oběma stěnami čelisti nestačil pro přítomnost postupně mohutnících žvýkacích svalů a proto v místech nejmenší pevnosti exokrania (tedy v místech švů) se začala tvoři okna = spánkové jámy (jejich dno je tvořeno stěnou neurálního endokrania). Výchozím typem lebky je lebka anapsidní, která nemá žádnou spánkovou jámu (žvýkací svaly vyvinuty ještě slabě). Synapsidní lebka má pouze spodní spánkové jámy. Diapsidní je lebka se dvěma páry spánkových jam. Parapsidní lebka má pouze horní spánkové jámy, které jsou položené vysoko, neboť očnice mají značnou velikost. Euryapsidní lebka má horní spánkové jámy položené poněkud níže. Parapsidní a euryapsidní lebka je pouze modifikací diapsidní lebky u ichtyosaurů a sauropterygii (vymizela spodní jáma).

 

105. Tělní pokryv amniot a jeho adaptivní modifikace ve fylogenezi.

Základem tělního pokryvu jsou tři vícevrstevné složky kůže – pokožka (z ektodermu), škára (z mezenchymových buněk mezodermu) a podkožní vazivo (mezodermálního původu). Pokryv těla (hl. pokožka) je jedním z nejproměnlivějších ústrojí obratlovců a vytváří rozmanité struktury. Adaptivním důvodem pro tuto rozmanitost je skutečnost, že integument představuje hranici mezi organismem a vnějším prostředím a má celou řadu specializovaných funkcí (ochrana proti mechanickému poškození, zabraňuje pronikání patogenů a zprostředkovává osmotickou regulaci, má i význam termoregulační). U reptilií došlo k redukci kožních žláz a vytvoření ektodermální šupiny, popřípadě ektodermálně-mezodermálního peří. Na kůži savců zůstali četné žlázy zachovány a vytvořil se nezávisle i ektodermální chlup.

 

106. Zuby suchozemských obratlovců a jejich adaptivní úpravy ve fylogenezi.

Žáby zuby v dolní čelisti ztratili. Kromě želv jsou dnešní plazi ozubení. Zuby jsou umístěny na čelistních kloubech a na kostech stropu ústní dutiny. Výměna zubů je obvykle několikrát za život, někdy však jen jednou jako u savců. U některých druhů je tendence k heterodoncii (jedovatí hadi, krokodýli), většinou je ale homodontní. U recentních ptáků jsou zuby zcela redukovány. U savců rozeznávaváme 4 typy zubů: řezáky, špičáky, třenáky, stoličky. Stoličky se objevují až v trvalém chrupu. Charakteristické jsou dvě generace zubů. Ke zvýšení počtu zubů došlo např. u kytovců. U placentálů mohou zuby úplně zmizet v souvislosti s myrmekofágní výživou. U šelem jsou důležité řezáky a špičáky. U savců, hlavně býložravých, ale i primátů a člověka jsou velice důležité stoličky a třenáky, které jsou morfologicky velmi podobné (molarimorfní zuby).

 

107. Typy lebky suchozemských obratlovců a adaptivní úpravy její morfologie.

Základním typem lebky je lebka anapsidní, která nemá žádnou spánkovou jámu, neboť žvýkací svaly jsou vyvinuty slabě. Jejím chronologicky nejstarším derivátem je lebka synapsidní s jednou spánkovou jámou. Spodní ohraničení jámy je v tomto případě tvořené úzkým mostem zvaným jařmový oblouk. Nejstarší synapsidní plazi se objevili již v pozdním devonu. Evoluce synapsidní lebky je charakteristická rozšiřováním spánkové jámy do velkým rozměrů, u savců zaujímá hlavní žvýkací sval značnou část povrchu lebky. U některých skupin plazů vznikly spánkové jámy dvě – lebka diapsidní. Další dva typy, euryapsidní a parapsidní vznikly modifikací diapsidní lebky. Zároveň se u želv vyvinula lebka, která sice nemá žádné spánkové jámy, ale jejich úlohu plní hluboký zářez do zadního lebečního okraje, ve kterém mohou žvýkací svaly kontrahovat. Monokondylní má jeden týlní hrbol (dnešní plazi), bikondylní pak dva (obojživelníci). Akinetická lebka umožňuje pouze pohyb spodní čelisti (želvy, krokodýli), kinetická pak i pohyb horní čelisti a dalších kostí (hadi).  

 

108. Ztráta končetin u suchozemských obratlovců, výskyt v jednotlivých skupinách.

Ztráta končetin je patrná u červorů, kteří připomínají kroužkovce, končetiny jim zcela chybí, plazivý pohyb usnadňuje vyvinutý podkožní svalový vak. Adaptovali se na pohyb v půdě (až na jednu vodní skupinu). Přední, zadní nebo obojí končetiny plazů jsou v různém stupni zjednodušené nebo modifikované (plazivý pohyb). Redukované jsou u pahadů, beznohých ještěrek (slepýšovití) a hadů (u hroznýšů ještě zbytky pletence). Dále pak zadní končetiny redukovány u kytovců či sirén. Mohou být redukovány u některých ocasatých (zadní končetiny u surýnovitých). Redukce předních končetin u dinosaurů skupiny Theropoda.

 

109. Jedové žlázy šupinatých (Squamata), jejich výskyt u dalších obratlovců.

Mezi šupinatými ještěry jsou jediní jedovatí korovcovití, kteří mají párovou jedovou žlázu na každé straně spodní čelisti, jejíž vývody jsou napojeny na 8-10 dolních zubů s jedovými rýhami (korovec jedovatý). Kromě toho mají jedové žlázy jim blízce příbuzní hadi. Jed mohou vést pouze povrchovými rýhami v zubech (jedovatí užovkovití), popřípadě hlubšími rýhami (korálovcovití). Nejnebezpečnější jsou hadi, kteří mají 2 pohyblivé velké přední zuby s uzavřeným jedovým kanálkem (zmijovití). Nejjedovatějším hadem je taipan z čeledi korálovcovitých.

 

Mezi další jedovaté obratlovce patří např. trnucha obecná (skupina pilounů a rejnoků), která má na hřbetě u kořene ocasu trn opatřený při bázi jedovou žlázou, užívá ho jako účinné obranné zařízení. Ropušnice mají v hřbetní, řitní a prsních ploutvích trny napojené na jedové žlázy (patří mezi nejjedovatější ryby). Naše ropuchy vypouští jedovatý sekret. Jihoamerické pralesničky vylučují kožními žlázami silně jedovaté alkaloidy. I samci ptakopysků mají na nohách jedové trny.

 

110. Struktura a funkce pera ptáků.

Hotové pero je čistě epidermální struktura, která vznikla složitou přestavbou plazí šupiny. Ontogeneticky vznikají pera z epidermové papily, do níž zasahuje papila s výživovými cévami. Na jeho vzniku se samozřejmě podílí i škára (mezoderm), ale ta se táhne brkem a po jeho dokončení se stáhne zpět. Každé pero je spodním koncem zanořeno v tzv. pérovém váčku v kůži. Základním typem per jsou obrysová (k létání) a prachová (k termoregulaci).

 

Obrysové pero je tvořeno centrálním stvolem (dělí se na brk a osten), po jehož stranách je prapor. Spodní dutá část stvolu, jež zakotvuje pero v kůži, je brk. Horní, plná část nesoucí prapor je osten. Prapor tvoří větve na obě strany, z každé větve vyrůstají taktéž na obě strany paprsky (s háčky). Obrysová pera dále dělíme na a) krycí (kryjí hlavu, krk, trup a nohy; tzv. krovky), b) letky, což jsou dlouhá pera tvořící nosnou plochu křídel a c) rýdovací pera na ocasu.

 

Prachová pera se podílejí na tepelné izolaci. Mají krátký stvol a jejich větve netvoří prapor. Paprsky jsou zkrácené a nenesou háčky. U mláďat větve prachového peří nevychází ze stvolu, ale přímo z báze pera. Dalším typem jsou vlasová pera, vyskytující se u báze krycích per nebo volně (např. na hlavě), mající často hmatovou funkci. Zbarvení peří pak hraje často velkou roli při námluvách (zbarvení dáno jednak přítomností pigmentů, jinak fyzikálně-optickými jevy na mikrostrukturách paprsků a větví).

 

 

111. Proměnlivost utváření zobáku a prstů zadní končetiny u ptáků.

Horní část kostěného zobáku je tvořena párovými kostmi premaxilla, maxilla a nasale naspodu je také párové palatinum. Dolní čelist zobáku tvoří běžné kosti spodní čelisti – párové dentale, articulare a angulare. Vymizelo předočnicové okno. Ptáci mají charakteristickou úpravu stropu ústní dutiny. Vnitřní nozdry splývají v nepárovou choanu, kterou ze stran ohraničují úzké patrové kosti (palatina). Ve srovnání s krokodýly nebo savci leží ptačí choana výrazně vepředu. Zobák kachen je vroubkovaný a nese spoustu hmatových senzil. Zobák měkkozobých a dravců má měkké ozobí, trubkonosí vylučují nozdrami krystalky soli, papoušci mají horní čelist kloubně spojenou s lebkou, vrubozobí mají na konci zobáku „nehet“, dravci a papoušci jej mají zahnutý a velmi silný. Bekasina či tenkozobec jej mají výrazně prodloužen. Pelikán jej má spojen s vakem na lov ryb. Původně zobák sloužil asi k péči o mláďata.

 

U převážné většiny ptáků směřuje 1. prst dozadu, 2. 3. a 4. pak dopředu. 5. prst zcela vymizel. Anizodaktylní noha je nejčastější a má umístění 3 prstů ve směru dopředu a jednoho dozadu. U zygodaktylní směřují dopředu 2. a 3., dozadu 1. a 4 (šplhavci, papoušci). Sovy mají zygodaktylní nohu s vratiprstem (4.). Srostloprstí sice mají anizodaktylní nohu, ale přední prsty alespoň částečně srůstají. U rorýse směřují všechny prsty dopředu, u vrubozobých je mezi předními třemi plovací blána, u veslonohých je mezi všemi čtyřmi prsty.

 

112. Adaptivní morfologické změny v kostře ptáků související s létáním.

Lopatkové pásmo tvoří tři párové kosti – lopatka (šavlovitý tvar), procoracoid (silná, důležitý úpon) a klíční kost. Ptáci mají až na papoušky a tukany obě klíční kosti na distálním konci srostlé v charakteristickou vidlici (furcula). Hrudní kost má výrazný hřeben, aby se na ni mohli napojit létací svaly. Srůstají křížové a bederní obratle, redukují se hrudní obratle, ocasní obratle srůstají v pygostyl. Nejvýznamnější osní část přední končetiny tvoří články druhého prstu. Dochází k pneumatizaci (odlehčení) kostí. Pronikají do nich i vzdušné vaky. Na zadní končetině srůstá tibia a tarzální články v tibiotarsus.

 

113. Stavba končetin moderních ptáků.

Kostra končetin je u ptáků nejvíce modifikována ze všech čtvernožců. Lopatkové pásmo tvoří tři párové kosti – lopatka, přední krkavčí kost a klíční kost. Ptáci mají obě klíční kosti na distálním konci srostlé v charakteristickou vidlici (furkula). Proximální část volné hrudní končetiny (křídla) je málo změněna. Tvoří ji kost pažní (humerus), kost loketní (ulna) a vřetenní (radius). V distální části došlo k několika změnám v důsledku srůstů a zkrácení kostí. Pánevní pásmo je pevně srostlé s křížovou kostí (chrání shora útroby) a je tvořeno dopředu sahající kostí kyčelní (ilium), vzadu připojenou kostí sedací (ischium) a po stranách uloženou dozadu vybíhající kostí stydkou (pubis). V kloubní jamce (acetabulum) se všechny kosti stýkají. Proximální část volné zadní končetiny tvoří femur, přes kloub se připojuje specifická ptačí holeň, tibiotarsus. Redukovaná lýtková kost (fibula) může být připojena k tibiotarzu. Další silnou kostí je běhák (tarsometatarzus). 5. prst vymizel, první u většiny ptáků směřuje dozadu. Podle polohy zbývajících prstů se odlišují různé typy noh.

 

114. Porovnání struktury a funkce dýchací soustavy u plazů, ptáků a savců.

Všichni plazi dýchají plícemi, ale jejich stavba se dost liší. Přívodní cesty jsou už (poprvé) členěny na hrtan, průdušnici a dvě průdušky, začíná se dokonce vytvářet hrtanová příklopka. Vnitřní povrch plic ještě není příliš zřasený (u haterie je kupříkladu takřka hladký). Například krokodýli ale mají velké plíce s dobře vyvinutým plicním epitelem (relativně největší plíce mají želvy). Ptáci mají nejvýkonnější dýchací soustavu ze všech obratlovců. Plíce jsou poměrně malé a při dýchání se jejich objem téměř nemění. Ventilace je umožněna systémem 5 párů vzdušných vaků. Každá průduška vstupuje do jedné plíce, kterou pokračuje dál a nakonec ústí do zadních vzdušných vaků (tenkostěnné útvary napojené na plíce). Počátek dýchacích a trávicích cest u savců je oddělen dobře vytvořeným tvrdým patrem (v hltanu se nicméně dýchací a trávicí cesty kříží). Zvětšení vnitřního povrchu plic soustavou plicních sklípků dosáhlo u savců maxima. Plíce jsou poměrně velké a dobře roztažitelné (nadechování  a vydechování umožňují jednak pohyby hrudního koše a jednak pohyb bránice).

 

115. Utváření srdce a tepenného systému u ptáků a savců.

S přechodem k dýchání vzdušného kyslíku dochází v srdci ke změnám, přichází do něj i okysličená krev, proto se začíná dělit i podélně (naznačeno už u dvojdyšných). U všech amniot jsou proto dobře odděleny dvě předsíně. Do pravé předsíně se dostává krev přímo z tělních žil a do levé předsíně okysličená krev z plicních žil. Jako poslední se rozděluje komora (několikrát nezávisle). U plazů je přepážka neúplná, ptáci a savci mají (i když jiným způsobem dosaženou) úplnou přepážku, čímž v jejich srdci vznikly dvě samostatné komory, celkově tedy 4 dutiny, přičemž v srdci už nedochází k míchání krve chudé na kyslík s krví bohatou na kyslík. Stejně jako u srdce dochází při vzniku plicního dýchání k podstatným změnám i v systému tepen. Např. původní spojení 6. páru žaberních tepen s kořeny hřbetní aorty přetrvává u savců a ptáků pouze embryonálně jako ductus arteriosus. U čtvernožců dochází k dalším změnám, při kterých postupně zanikají kořeny hřbetní aorty Z šesti párových oblouků aorty původních vodních čelistnatců nejprve zanikají první dva (v případě prvního není pozůstatek ani tam, kde spirakulum nese ještě zbytky žaber). Třetí oblouk aorty je přeměněn v krkavice (u vodních skupin má úlohu žaberních tepen). Čtvrtý oblouk aorty je u vodních skupin vytvořen jako žaberní tepny, pak dochází k vytvoření levé a pravé aorty, z nichž u ptáků a savců zůstává jen jedna. Pátý oblouk aorty je rudimentární nebo zaniká  Z šestého oblouku aorty u svaloploutvých s plicními vaky vznikají plicní tepny, jež jsou pak přítomny u všech suchozemských obratlovců (u vodních skupin je 6. oblouk aorty vytvořen jako žaberní tepny).

 

116. Trávicí soustava ptáků a výskyt několikadílného žaludku u jiných skupin obratlovců.

Má několik zvláštností, ústní dutinou je dutina zobáku (bez zubů). Jazyk a patro ústní dutiny jsou pokryty rohovinou. Jazyk může být mnoha typů (u kolibříků trubicovitý, u datlů lepkavý a opatřený zpětnými háčky). Hltan je krátký, jícen je dlouhý a vytváří mnohdy slepý zásobní vak (vole), který slouží k změkčení, vzácněji i k trávení potravy. Žaludek je rozdělen nejméně na dva oddíly (žláznatý a svalnatý). Žláznatý žaludek je obvykle protáhlý. Svalnatý žaludek (slouží jen k rozemílání potravy a oddělení nestravitelných zbytků) bývá nápadnější, větší a kulovitý, může být však také redukován. Mnozí ptáci mají ještě 3. žaludek vybavený také trávicími žlázami (typické u tučňáků, volavek, dravců). Většina chemických procesů probíhá v tenkém střevě (ústí do něj pankreas, žlučovod z jater). Obvykle vytvořena i 2 slepá střeva, u kurů obsahují mikroorganismy trávicí buničinu. Mnozí savci mají vícedílný žaludek (lenochod tříprstý, sirény, sudokopytníci). U přežvýkavců jsou dokonce vytvořeny 3 předžaludky.

 

117. Hlasové ústrojí ptáků, porovnání s jinými skupinami obratlovců.

Hlasové orgány má většina suchozemských, ale i někteří primárně vodní obratlovci. Jsou tvořeny blanitými hlasivkami, vazy a svaly. Zvuky jsou vydávány rozechvíváním hlasových membrán a často jsou zesilovány různými rezonátory. U žab, plazů a savců leží hlasové orgány v hrtanu, u ptáků v tzv. bifurkaci (na přechodu mezi průdušnicí a průduškami). Vedle toho (hadi) mohou být vydávány třeba prudkým vyrážením vzduchu z plic (syčení, funění). U některých paprskoploutvých se uplatňují svaly pohybující ploutevními paprsky a kostmi pletence prsních ploutví, popřípadě rozechvíváním plynového měchýře. Hlasový nástroj u ptáků chybí jen ojediněle (u pštrosů, čápů, supů). Tahem hlasových svalů se oddalují nebo přibližují chrupavky (tracheální a bronchiální) a tím mění napětí hlasivkových blan a výšku zvuků, resp. tónů. Nejdokonalejší hlasy mají pěvci (až 9 zpěvných svalů).

 

118. Vylučovací soustava ptáků a savců, rozdíly oproti jiným skupinám obratlovců.

Párové ledviny (metanefros) ptáků jsou třílaločné, je vytvořena Henleova klička pro zpětnou resorpci vody z primární moči. Párové sekundární močovody odvádí moč do kloaky (močový měchýř je narozdíl od plazů redukován), tam se ještě zbavuje zbylé vody. Kyselina močová se pak ukládá jako bělavý povlak na trus. U savců je Henleova klička (nezávisle vzniklá) vsazena mezi proximální a distální kanálky. Všichni savci mají močový měchýř. U ostatních obratlovců se nevyskytuje Hanleova klička a ledviny jsou celkově primitivnější. U savců se ledviny dělí na kůru a dřeň.

 

119. Pokryv těla u savců a základní typy kožních žláz.

Kůže savců je až na výjimky tlustá a vyznačuje se bohatstvím kožních žláz a rohovitých útvarů. Základními typy kožních žláz jsou žlázy potní a žlázy mazové. Potní žlázy dělíme podle způsobu sekrece na apokrinní nebo ekrinní. Jejich hlavní funkcí je ochlazování těla, ekrinní potní žlázy jsou ale zodpovědny za charakteristický pach. Pachové žlázy však mohou vznikat i ze žláz mazových. Mají význam v sociální vnitrodruhové a mezidruhové komunikaci mezi savci (mnohé sekrety těchto žláz mají navíc povahu feronomů). Mazové žlázy jsou alveolární stavby, vícevrstevné a narozdíl od potních žláz jejich sekreční buňky umírají. Obvykle ústí do chlupových váčků a jejich sekrece mastí srst (důležité u vodních savců, obdoba kostrční žlázy). Přeměnou potních žláz vznikají mléčné žlázy. Jsou tuboalveolární stavby s apokrinní sekrecí. Mléčné žlázy jsou jiné u vejcorodých (chybějí jim mléčné bradavky a mláďata lížou mléko z matčiny srsti) a jiné u živorodých (společný strukový kanál, kam ústí vývody žláznaté tkáně). U vačnatců jsou mláďata zpočátku dlouhodobě přichycena k těle matky.

 

120. Rohovité a kostěné útvary na povrchu těla savců.

Z rohovitých útvarů je nejdůležitější srst. Chlupy jsou tvořeny keratinem a jsou stejně jako plazí šupiny epidermálního původu. Nevznikly ale z plazích šupin! Zbytky šupin jsou mnohdy patrné na ocase či nohách. Podobně jako pera vznikají během ontogeneze z epidermální papily, která vklesnutím do škáry vytvoří chlupový váček (zakončení chlupu zde tvoří chlupová cibulka). Hlavními typy chlupů jsou vlníky, osiníky a pesíky (první dva tvoří podsadu důležitou pro termoregulaci, pesíky se podílejí na zbarvení). Existují také specializované hmatové chlupy, štětiny (ztlustlé pesíky), vlasiny (žíně). U některých savců jsou na povrchu těla ostny (ježury, bodlíni, dikobrazi), šupiny (luskouni) nebo krunýře složené z rohovitých destiček (pásovci). Všechny tyto útvary vznikly asi přeměnou chlupů. Kytovci, sirény, někteří letouni a někteří hlodavci ztratili chlupy (vyjma hmatových). Jsou vytvořeny i drápy, nehty a rohy. Kostěným útvarem jsou například parohy, které vyrůstají z čelních kostí (pučnice) a jsou zprvu obaleny kůží, jež musí být otlučena. Dají se shodit a znovu narostou.

 

121, 122 neexistují

 

123. Rozrůznění chrupu a zubů u savců.

Savčí chrup je primárně heterodontní, rozlišují se v něm 4 typy zubů (řezáky, špičáky, třenáky, stoličky). Na každé straně jsou zuby vsazené do mezičelisti (os incisivum). Stoličky se objevují až v trvalém chrupu. Vejcorodí savci v dospělosti zuby nemají, placentálové mají 2 generace zubů. Nejvyšší počet zubů se označuje jako úplný chrup – vačnatí 5134/4134, placentálové 3143/3143 (nejvyšší počet zubů v původní stavu, až druhotně může být zubů více – třeba u kytovců, pásovců). Úplný chrup je také chrup, ve kterém jsou všechny typy zubů (hmyzožravci, letouni, šelmy, primáti, člověk). Býložravci mají často neúplný chrup, kde obvykle chybějí špičáky. U placentálů mohou zuby výjimečně zcela zmizet v souvislosti s myrmekofágní výživou (mravenečníci, luskouni). U některých skupin jsou třeňáky a stoličky velmi podobné (molariformní zuby). Stojí proti sobě a tvoří dokonalou třecí plochu (drcení, rozemílání). Korunky molarimorfních zubů  nabyly různého tvaru. Nutno podotknout, že chrup se může stát sekundárně homodontní (kytovci).

 

124. Sekundární čelistní kloub a sluchové kůstky savců.

Čelistní kloub je u savců jediným kloubním spojením lebky, protože jinak je lebka dokonale autostylní. Primární kloub mezi articulare a quadratum je přeložen do středního ucha, kde z něj vznikají sluchové kůstky (columella = stapes, articulare = malleus, quadratum = incus). Druhotný čelistní kloub je přítomen pouze u savců. Je tvořen kostí šupinovou (squamosum) a kostí zubní (dentale).

 

125. Vývoj molariformních zubů savců, tribosfénické moláry.

Vývojové změny a potravní adatace se projevují především v utváření korunky molariformních zubů. U nejstarších známých savců zde bylo několik hrbolů spojených lištami. Molariformní zuby horní a dolní čelisti zprvu alternovaly, ale později se dostávaly částečně nebo úplně proti sobě, přičemž hrboly a prohlubně do sebe složitým způsobem zapadaly. Předchůdcem tvaru výchozího pro dnešní živorodé a možná i vejcorodé savce byl pravděpodobně tzv. tribosfénický molár. Rozšířením skusné plochy se u tribosfénického moláru vytvořila dvě pole, která alternativně zajišťují stříhací, drticí a rozemílací funkci. Korunky těchto zubů jsou přibližně trojuhelníkové. Přední část spodní stoličky se při skusu dostává mezi dva sousední horní moláry. Tento typ se během vývoje živorodých savců modifikoval nejméně do tří dalších typů (1 u primitivních vačnatců, zlatokrtů a bodlinu, 2.  u hmyzožravců a 3. u ostatních savců).

 

126. Přizpůsobení k vnímání ultrazvuků a infrazvuků u savců.

Vnější ucho je opatřeno boltcem (složitě tvarovaný např. u primátů a letounů). Vlastním zvukovým analyzátorem je složitý Cortiho ústroj, ale sluchovým centrem je hlemýžď (stočená lagena). Unikátní rysem morfologie sluchově-rovnovážného orgánu savců je přítomnost hned tří kůstek ve středním uchu. Z hlediska schopnosti přijímat zvukové vlny o různém kmitočtu mají nejdokonalejší sluch netopýři a kytovci. U kytovců je ale šíření zvukových vln zprostředkováno zvláštní cestou, neboť žijí ve vodě. Ultrazvukové vlny jsou u kytovců vedeny měkkou olejovou čočkou v čelní části hlavy, která je soustřeďuje do úzkého paprsku. Ve vodě je bubínek středního ucha málo vhodný, proto je u kytovců vnitřní ucho izolováno od povrchu a je obklopeno tkáněmi, které pohlcují zvuk. Ten je do vnitřního ucha přiváděn přes zvláštní tukové těleso umístěné podél spodní čelisti.

 

127. Pohlavní orgány savců, rozdílnost v jejich utváření mezi vejcorodými, vačnatými a placentálními savci.

Gonády párové (varlata, vaječníky). Vždy vytvořen samčí kopulační orgán. Rozeznáváme tři typy.

 

ptakořitních jsou párové vývodní cesty pohlavní soustavy, jež se před vstupem do kloaky spojují. Varlata zůstávají v tělní dutině. Při kopulaci se jejich nepárový penis vychlipuje z kloaky a uzavírá močový systém. Samičí pohlavní orgány se dělí na úzké vejcovody a rozšířené dělohy (nejsou zcela homologické dělohám vejcorodých savců). U ptakopyska je funkční pouze 1 vejcovod.

 

Pohlavní ústrojí vačnatců je dosti variabilní, ale v podstatě už typicky savčí. Varlata u mnoha druhů sestupují do šourku (šourek ale leží před penisem). Penis je na konci rozeklaný a v klidu je v kloace, prostupuje jím sekundární močovod, do něhož ústí chámovod. Samičí vývodní cesty jsou párové až po urogenitální sinus, který přechází v rudimentární kloaku. Již znatelné je členění na vejcovody, dělohy a nově i pochvy.

 

Pohlavní ústrojí placentálů se vyznačuje především splynutím distální části samičích vývodných cest. Samčí varlata v drtivé většině sestupují (může být ale periodický). Kromě zajíců mají placentálové šourek za penisem. Dobře vyvinutá varlata. Vaječníky zůstávají celý život na místě svého vzniku. Tenké vejcovody přecházejí v rozšířené dělohy (různou měrou splývají). Vagina placentálů je vždy jedna (vstup tvoří vulva). Clitoris je homologický s penisem, u hyen jím prochátí močovod, rozlišení samic od samců je proto obtížné. Penis může obsahovat kůstku os penis.

 

128. Ontogenetický vývoj vačnatců.

Vačnatci jsou živorodí savci s oligolecitálním vajíčkem. Ve stadiu blastocysty se pomocí trofoblastu zárodek zahnízdí na stěně dělohy. Krátce u nich funguje žloutková placenta (srůst stěny žloutkového vaku a chorionu). Tato placenta pak svými klky proniká do děložní sliznice a přes žloutkový krevní oběh přináší živiny. Mláďata se rodí na nízkém vývojovém stupni a vývojové procesy dokončují zpravidla ve vaku (ve spojení s mléčnou žlázou samice). Pokud vak chybí, stejně se mláďata zprvu vyvíjejí v trvalém kontaktu se samičí mléčnou bradavkou. Bandikuti mají dokonce alantochoriální placentu (funguje ale nejvíc 2 dny). Nevyvinul se u nich ani mechanismus zabraňující imunologické reakci matky vůči zárodku.

 

129. Typy placenty savců, výskyt placenty u jiných skupin obratlovců.

Žloutková placenta: vznikla srůstem stěny žloutkového váčku a chorionu, jež na tomto místě vytvoří klky a pronikne do děložních žlázek. Resorbované děložní sekrety se dostávají do těla embrya jeho žloutkovým krevním oběhem. U vačnatců. Alantochoriální placenta: chorion a allantois srůstají s dělohou. Vzniká z vačnatců pouze u bandikutů (zde tvoří soubuní). Transport živin alantochoriální placentou je velmi účinný, kromě toho se vytváří bariéra proti imunitnímu systému matky, zprostředkuje i dýchání a vylučování. Mláďata se díky tomu rodí vyspělá.

 

130. Morfologické adaptace k letu u letounů.

Přední končetina je změněna v křídlo, jehož kosterní oporou jsou kosti paže, předloktí, prodloužených metakarpů a článků 2.-5. prstu (tedy všech kromě palce). Nosnou plochou je velmi tenká létací blána. Ta na většině plochy není osrstěná a značně zvětšuje povrch těla. Zadní končetina je zakloubena obráceně než u ostatních savců a spolu s krátkým palcem přední končetiny představuje zavěšovací orgán. Navíc mají letouni vytvořenou silnou létací svalovinu a hřeben na hrudní kosti. Ostruhovitá kůstka vybíhá od paty a slouží k napínání létací blány od nohou k ocasu. Mocně vyvinuté prsní létací svaly.

 

131. Morfologické adaptace k rychlému pohybu u kopytníků.

Obecně u savců s rychlým pohybem dochází k redukci počtu prstů a k prodloužení zbývajících elementů. Končetiny jsou štíhlé a dlouhé, dochází ke srůstům kostí volných končetin. Přežvýkavci (sudokopytníci) mají nejen dlouhé nohy, ale došlapují pouze na špičky 3. a 4. prstu, jež nesou velká kopyta. Lichokopytníci mají extrémně vyvinut 3. prst (s velkým kopytem), jímž prochází i osa končetiny. Ostatní prsty buď mizí, nebo jsou malé. Koňovití vyvinuli kopyto kvůli životu na tvrdém povrchu, na bažinatém (tapíři) se vyplatí mít prstů více a došlapovat měkce.  

 

132. Morfologické adaptace k životu ve vodě u kytovců a dalších savců.

Tělo bez srsti, kůže má zvláštní strukturu s tlustou pokožkou (převládá stratum germinativum). Tvar těla rybí (u kytovců vodorovně postavená ocasní ploutev). Přední končetina zkrácená, zadní redukována na malé zbytky pánve v těle. Může být vytvořena hřbetní ploutev (bez kostní opory). Nosní otvory na hřbetní straně (jen k dýchání). Pod kůží tlustá tuková vrstva. Zevní zvukovod zarostlý, sluchový orgán dokonalý. U mnoha kytovců echolokace. Myoglobin, spermacet.

 

U vodních ptakořitných je to třeba rozkročená chůze, která může být adaptací k plavání. U ptakopyska plochý ocas, či plovací blány. U ploutvonožců je to přeměna končetin v ploutve (pouze tedy tvarem). Zadní končetiny namířeny dozadu, čímž nahrazují ocasní ploutev, zase tuková vrstva, retence velkého množství kyslíku v krvi = adaptace na potápění). U malých vodních savců jsou typické blány mezi prsty, mohutný kýlovitý ocas apod.

 

133. Morfologické adaptace k dravému (predátorskému) způsobu života u savců.

 

U vodních dravců je důležitý aerodynamický tvar těla pro rychlé plavání a pronásledování kořisti. Ozubení kytovci mají zuby nerozlišené homodontní. Celkově u šelem je charakteristický úplný chrup, velké špičáky (usmrcení) a přeměna třeňáku a stoličky na trháky (trhání). Vyspělé smysly (hlavně čich a sluch, u kočkovitých i zrak). Velmi pevně připojená dolní čelist k lebce (pohyb jen nahoru/dolů). U různých skupin se pak modifikuje tvar těla, hlavně z hlediska způsobu lovu – chce-li proniknout do nory (lasička), musí být štíhlá apod. Končetiny uzpůsobeny k rychlému běhu a tichému plížení, obvykle prstochodci. Hravost.